Ingredientes procedentes de organismos unicelulares
a) Levaduras
Nombre común (científico): levadura torula (Candida utilis)
Número Internacional del Alimento: 7-05-534
Nombre común (científico): levadura de cerveza (Sacharomyces cerevisiae)
Número Internacional del Alimento : 7-05-527
Levadura
Nombre común (científico): levadura láctica: Kluyveromyces fragilis
Número Internacional del Alimento: No registrado
1. Diagnóstico
Las levaduras son un grupo de microorganismos bastante homogéneo, cuya definición es aún difícil. Son hongos unicelulares, generalmente de forma esférica, ovoide o elíptica, que se multiplican por gemación o por escisión y generalmente tienen la capacidad de producir la fermentación alcohólica de los azúcares (Zambonelli, 1998).
​
Pueden encontrarse en frutas, granos y otros alimentos que contienen azúcar. Están en el suelo, en el aire, en la piel, etc.
En los círculos industriales, las levaduras se han clasificado a partir de su conducta en los cultivos empleados para la fermentación. De acuerdo con esta clasificación pueden ser:
​
Verdaderas: son las empleadas en la panadería y en la industria de la fermentación.
Falsas: son las que causan reacciones de fermentación indeseables y muchas tienen importancia en medicina. En este grupo están las levaduras que fermentan y crecen en los desechos de la pulpa de madera y muchas se recomiendan como fuentes de alimento o suplemento dietético (ej: torula).
Silvestres: aparecen normalmente en las uvas y otras frutas en su estado natural y están involucradas en la producción del vino.
Cerveceras: se separan en las que sedimentan y en las que flotan.
Una de las especies mas comúnmente empleada es Sacharomyces cerevisiae. Existen al menos 100 líneas separadas que pueden ser usadas para la producción de cerveza, pan, vino, destilerías o en cultivos de laboratorio. La conducta, desarrollo y calidad de una línea de levadura está influenciada por factores genéticos y ambientales (Moo-Young, 1985).
Desde el punto de vista alimentario, según la Asociación Americana de Control Oficial de los Alimentos (AAFCO), pueden clasificarse en activas e inactivas, perteneciendo las levaduras de cerveza, torula y láctica al último grupo.
2. Procesos de manufactura
Las levaduras se cultivan en diferentes medios, obteniéndose un producto que finalmente puede ser secado para su utilización posterior, por lo que se hacen inactivas. Durante el proceso de secado, algunas células pueden romperse y los nutrientes que contienen se tornan mas accesibles para los organismos que las ingieren.
Tabla 1. Sustratos empleados en la producción de levaduras
Las fases de producción varían notablemente de un productor a otro, según la tecnología empleada, pero el principio es idéntico. El sustrato de fermentación empleado (tabla 1), la calidad del agua en la fermentación y la cantidad de químicos utilizados durante el proceso, tienen efecto en el producto final.
En la fermentación de la cerveza se usa la levadura cervecera; durante este proceso las levaduras sintetizan proteínas y vitaminas y absorben minerales y otros nutrientes del mosto cervecero. La levadura láctica Kluyveromyces fragilis crece en el suero y otros líquidos de desechos del procesamiento de la leche. La torula se cultiva en el líquido obtenido después que la pulpa de madera es macerada para obtener la celulosa. También puede utilizarse como sustrato a las melazas y a otras materias orgánicas (figura 1).
3. Parámetros de referencia
El producto debe estar libre de grumos o tortas así como de partículas quemadas. El color puede variar de castaño claro, a gris crema. La humedad no debe de exceder el 10%. Las levaduras secas deben estar libres de salmonelas y organismos coliformes.
Figura 1. Esquema del proceso de elaboración de la levadura torula a partir de las mieles finales de la caña de azúcar.
Tabla 3. Contenido de aminoácidos de diferentes levaduras
Valores expresados como 1: % del peso de alimento (NRC, 1993); 2 y 4: % del peso de alimento (Tacon, 1989); 3: % del peso de alimento (NRC, 1984); 5: % de la proteína (Forrellat et al., 1988); 6: g/100g de materia seca (Otero, 1985)
4. Valor alimenticio
Las levaduras tienen un alto valor proteico, son ricas en vitaminas del complejo B y tienen una composición de minerales que es adecuada para los camarones.
Tabla 4. Contenido de minerales de diferentes levaduras
Valores expresados como alimento y en base seca (100% materia seca)
Tabla 2. Análisis químico proximal de diferentes levaduras
Tabla 5. Contenido de vitaminas de diferentes levaduras
Un factor limitante para su uso es la palatabilidad, por ello, los niveles de inclusión en la dieta dependen de la especie de camarón y del tipo de levadura utilizada.
4.1 Digestibilidad
5. Consideraciones generales
La levadura Saccharomyces cerevisiae se emplea en la alimentación humana, siendo considerada como “generalmente segura” (GRAS) por las autoridades de los Estados Unidos (Jonvel, 1993). La levadura torula se utiliza ampliamente en la alimentación animal.
1. Diagnóstico
Las microalgas constituyen la principal fuente de alimento en el cultivo de todos los estadios de los bivalvos marinos, de los estadios larvales de algunos gasterópodos marinos, de
4.2 Inclusión en la dieta
Tabla 8. Respuesta de camarones peneidos a la inclusión de levaduras en la dieta.
b) Microalgas
Nombre común (científico): Spirulina (Spirulina spp.)
Número Internacional del Alimento: 5-19-931
Nombre común (científico): (Schizochytrium spp.)
Número Internacional: No hay registro
Microalgas
Tabla 6. Digestibilidad aparente de la proteína de la levadura de cerveza en diferentes especies de camarones peneidos.
Tabla 7. Destructibilidad in vitro de la proteína de las levaduras torula(1, 2) (láctica(3)
las larvas de un gran número de especies de peces marinos, camarones peneidos y zooplancton (Coutteau, 1996).
Se han aislado y sometido a cultivo intensivo un gran número de especies de microalgas, que incluyen diatomeas, flagelados, algas verdes y algas verde-azules filamentosas, en rangos de tamaños desde pocos hasta más de 100 mm.
Entre las algas más empleadas en la alimentación de larvas de camarones se encuentran representantes de la Clase Bacillariophyceae, Géneros Skeletonema, Thalassiosira, Phaeodactylum, Chaetoceros y Cylindrotheca, de la Clase Haptophyceae, Género Isochrysis, de la Clase Prasinophyceae, Género Tetraselmis y de la Clase Cyanophyceae, Género Spirulina.
El alto costo del cultivo de microalgas vivas, las variaciones de su composición en nutrientes y los riesgos de contaminación han determinado la búsqueda de alternativas para su sustitución en la larvicultura de camarones peneidos. La posibilidad de cultivar de manera intensiva algunas especies de microalgas en grandes volúmenes a la intemperie, de preservarlas a costos relativamente bajos en condiciones climatológicas óptimas y el uso de un sistema costo/beneficio favorable, ha permitido el desarrollo de alimentos a base de “harina de algas” de un limitado número de especies, como Spirulina spp. , Dunaliella salina, Scenedesmus sp. (Nose, 1960; Stanley y Jones, 1976; Matty y Smith, 1978; Tsai, 1979) y recientemente Schizochytrium spp. (Barclay y Zeller, 1996).
Actualmente se aplican técnicas de producción a gran escala con algunas especies de microalgas marinas en condiciones heterotróficas de cultivo, con el empleo de carbono orgánico en lugar de luz como fuente de energía. Con este método se pueden alcanzar concentraciones 1000 veces mayores que las de cultivos fotoautotróficos que pueden ser preservadas mediante secado por aspersión. Desafortunadamente estas técnicas de producción masiva se han podido realizar sólo con pocas especies de microalgas; muchas de ellas, con un alto valor nutricional, son incapaces de crecer en la oscuridad (ej. Chaetoceros sp., Isochrysis sp., Skeletonema sp., Thalassiosira sp., Monochrysis sp., etc.). Por ello es importante desarrollar, a futuro, técnicas de cultivo y de preservación que permitan mejorar la composición bioquímica y el rango de microalgas secas (Coutteau, 1996).
​
Göhl (1991) consigna que las harinas de microalgas constituyen una fuente de alimentación alternativa en la cría de animales, y que, aunque aportan poca energía, pueden cubrir sus necesidades nutricionales. En el hemisferio occidental, las harinas más empleadas, en la alimentación de los primeros estadios larvales de camarones peneidos, son las de diferentes especies del Género Spirulina y la de Schizochytrium spp.
Spirulina spp. es una cianobacteria filamentosa característica de lagos someros salinos y alcalinos de aguas cálidas de África y América; su velocidad de crecimiento es mayor a la de cultivos agrícolas y cercana a la de otros microorganismos como levaduras y bacterias, duplicando su biomasa en 3-5 días. En estas condiciones se pueden producir 25t/ha/año de la microalga, equivalente a 15 toneladas de proteína (Richmond, 1988; Göhl, 1991). En general, su perfil de aminoácidos es adecuado, aunque es deficiente en aminoácidos sulfurados y triptofano. Es rica en ácidos grasos de la serie linoleica y linolenica; contiene cantidades importantes de pigmentos (clorofila a, carotenoides y xantofilas, ficobiliproteinas, cficocianina y aloficocianina), y es extremadamente rica en tiamina, niacina, piridoxina y cianocobalamina. Contiene niveles importantes de pantotenato de calcio, ácido fólico, inositol, b-carotenos y tocoferoles y bajo contenido de ácidos nucleicos, en comparación con otros microorganismos (Richmond, 1988). Debido a estas características contribuye a mejorar las condiciones y salud de los peces alimentados con esta microalga (Mustafa et al., 1994).
Schizochytrium spp. es un Género de algas unicelulares que pertenece al Phylum Eunicetes, Clase Oomycetes, Familia Thraustochytriaceae (De Gruyter, 2002). Son microalgas principalmente saprotróficas que se distribuyen en todo el mundo en ambientes marinos y estuarios. Son alimento de organismos filtradores como almejas y mejillones y no existe ningún informe sobre toxicidad asociada con este Género (Anónimo, 2002a). En la actualidad se utilizan también para la producción comercial del ácido docosahexaenoico y como suplemento dietético para niños (Ashford y Barclay, 2005).
2. Proceso de manufactura
El método de obtención de altas concentraciones de microalgas cultivadas en condiciones económicas factibles, su concentración y posterior secado por aspersión o con estufa, ofrece las siguientes ventajas:
Eliminación del método costoso y laborioso de producción de alimento vivo.
-
Regularidad de suministro y composición de alimento.
-
Fácil almacenamiento y distribución.
-
Manipulación mínima en la instalación de acuicultura.
-
Reducción del riesgo de transmisión de enfermedades infecciosas, por parásitos y biotoxinas, debido a la temperatura del proceso de fabricación.
3. Parámetros de referencia
En general la calidad proteica de las microalgas es alta. La composición en carbohidratos es variable y en algunos casos puede afectar su valor nutricional. Muchas microalgas son ricas en uno o en ambos ácidos grasos polinsaturados eicosapentaenoico y docosahexaenoico, fundamentales en la nutrición animal (Brown y Jeffrey, 1992; Dunstan et al., 1992).
Figura 1. Esquema del proceso de obtención de la harina de microalgas
En los estanques se realiza un control constante de los parámetros abióticos, agitación y control del crecimiento microbiano, que son fundamentales para optimizar la producción.
​
Se considera como producción eficiente 10g/m²/día.
Tabla 1. Valores de parámetros abióticos recomendados para el cultivo de Spirulina sp.
Las microalgas del Género Spirulina son, en general, fuente natural de gran valor proteico (55-70%), vitaminas, aminoácidos esenciales, minerales, ácidos grasos y pigmentos antioxidantes, como los carotenoides (Belay et al.,1996; Falquet, 1996). Poseen, además, un alto valor nutricional y son efectivas para la protección de la radiación e inmunomoduladoras (Takeuchi et al., 2002).
Schizochytrium sp. es un alimento nutricionalmente balanceado, rico en aminoácidos, ácidos grasos con un elevado contenido de ácido docosahexaenoico (DHA), vitaminas y minerales. La harina es no grasosa y su suspensión presenta una elevada estabilidad garantizando una buena calidad de agua en las condiciones de cultivo En las tablas 2 a 11 se presentan datos del análisis químico proximal, la composición de aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas, minerales y otros índices de interés sobre las harinas de las microalgas Spirulina y Schizochytrium.
Tabla 2. Características organolépticas de la harina de la microalgas Spirulina sp.
Tabla 3. Composición proximal de la harina de Spirulina sp.
Tabla 4. Composición proximal de la harina de Schizochytrium sp.
Tabla 5. Contenido de aminoácidos de la harina de Spirulina sp.
Tabla 7. Contenido de vitaminas y minerales de la harina de Spirulina sp.
Tabla 8. Contenido de vitaminas de la harina de Schizochytrium sp.
Tabla 6. Contenido de aminoácidos de la harina de Schizochytrium sp.
Valores expresados como mg/100 g de peso seco
Tabla 9. Contenido de ácidos grasos de la harina de Spirulina sp.
Valores expresados como porcentaje de peso seco
Tabla 10. Composición en esteroles y lecitina de la harina de Schizochytrium sp.
Valores expresados como porcentaje del total de ácidos grasos
Tabla 11. Composición de ácidos grasos de la harina de Schizochytrium sp.
4. Valor alimenticio
​
4.1 Digestibilidad
Tabla 12. Eficiencia de asimilación y digestibilidad proteica in vitro de algunas microalgas
Tabla 13. Niveles de sustitución de microalgas vivas por harinas de microalgas en camarones peneidos.
5. Consideraciones Generales
Protocolo de uso como sustituto de microalgas vivas en la alimentación de larvas:
Para preparar el alimento, el polvo seco debe ser hidratado con agua dulce y mezclado en una licuadora eléctrica durante 2 minutos. Eliminar la presencia de proteínas en la espuma pasándola a través de una malla de 50 μm. Para obtener la emulsión no usar más de 30g del producto seco/litro.
Modo de almacenamiento del producto para ambos casos
Para mantener la calidad ambos productos deben almacenarse en un local fresco y seco, evitando su exposición a altas temperaturas y humedad. No deben usarse después de 4 meses de almacenados.
​
Aditivos
a) Atrayentes
Los organismos acuáticos utilizan un sinnúmero de señales químicas en diversos procesos fisiológicos, que determinan su comportamiento, tanto al momento de reconocer a sus depredadores como para alimentarse. Estas señales químicas o ?estímulos? son reconocidas y diferenciadas por células especializadas, a pesar de la gran cantidad y complejidad de sustancias y/o estímulos que componen el medio acuático (Lee y Meyers, 1997). De esta forma la percepción de estímulos químicos específicos por parte de los organismos acuáticos juega un papel vital.
Si se considera la nutrición, un alimento es de poco valor si no es consumido por el camarón; por lo tanto la atractabilidad y la palatabilidad son críticas. Cuando se alimenta a los camarones, las sustancias atrayentes del alimento balanceado que se liberan son detectadas por quimiorreceptores distribuidos en la parte anterior del cuerpo, ya que los camarones detectan el alimento por el olor y no por la vista (Mendoza et al., 1999).
Los atrayentes son ingredientes químicos sintéticos o naturales que contienen sustancias que promueven una respuesta óptima hacia el alimento en peces y camarones, en el sentido de propiciar una rápida localización y un aumento significativo del consumo.
Se han identificado como los aspectos más importantes relacionados con la disminución de los costos de producción de las empresas acuícolas y, por lo tanto, con una mayor rentabilidad, la necesidad de optimizar la tasa de conversión del alimento y de reducir los desperdicios (Galicia, 2003). La importancia que tienen los atrayentes en la formulación de alimentos comerciales ha sido ampliamente reconocida como medio para incrementar la respuesta de las diferentes especies hacia cierto alimento y reducir el desperdicio del mismo debido a una mala palatabilidad (Costero y Meyers, 1993).
El uso de atrayentes en los alimentos balanceados ha adquirido una enorme importancia ecológica, ya que mediante su utilización se puede reducir el desperdicio del alimento, lo cual influye directamente sobre la calidad del ambiente de cultivo. Por otra parte permite la incorporación de fuentes proteicas vegetales, que como la harina de soya, al ser incluidas en proporciones importantes en la formulación provocan la disminución de los niveles de ingestión (Lee y Meyer, 1996; 1997).
Se pueden considerar dos tipos de estimulantes alimenticios para el uso en la camaronicultura: ingredientes que provienen de recursos naturales o estimulantes alimenticios (subproductos animales) que exhiben propiedades atrayentes o derivados químicos o sintéticos (compuestos purificados) que son responsables de las propiedades atrayentes de los ingredientes naturales (Tacon, 1989).
Tanto los atrayentes químicos sintéticos como los naturales se pueden diferenciar por el efecto atrayente, incitante o estimulante que provocan sobre las especies acuáticas. En base a esta diferenciación los atrayentes o estimulantes son clasificados de acuerdo con la conducta que ocasionan en los animales frente a una fuente alimenticia (Lenhoff y Lindstedt, 1974; Mackie y Mitchell, 1985; Métallier y Guillaume, 2001). Los atrayentes, repelentes y aprehensores típicamente funcionan a distancia (olfato) y son detectables a muy bajas concentraciones. Por el contrario, los incitantes, supresores, estimulantes y disuasivos, actúan por el contacto directo de la fuente alimenticia con el quimiorreceptor (gusto).
Una amplia revisión sobre estimulantes alimenticios en crustáceos y en camarones peneidos se puede consultar en Costero y Meyers (1993), Lee y Meyers (1997), Mendoza et al. (1999), Chamberlain y Hunter (2001), Montemayor et al. (2004) y Smith et al. (2005).
La categoría de subproductos animales utilizados como atrayentes incluye harinas de crustáceos, subproductos de calamar y extractos de bajo peso molecular obtenidos de peces y de carne. También se encuentran en este grupo la carne de mejillón, lombrices marinas, gusanos de sangre (sanguijuelas), ciertas lombrices terrestres, aceites de peces marinos, harina de pescado e hidrolizados de proteína de pescado y de soya. El rango de adición de la mayoría de estos aditivos se encuentra en el orden de 3 – 5 % (tabla 1).
La inclusión de los subproductos como atrayentes dentro de la formulación de los alimentos implica ciertos problemas debido a la variabilidad del producto en cuanto a su composición y capacidad de atractabilidad, determinada a su vez por la especie utilizada, la posición geográfica de pesca, estado fisiológico en la captura, manejo postcaptura y tipo de procesamiento, entre otros aspectos (Mendoza et al., 1999). (tabla 2).
Tabla 1. Subproductos de origen animal empleados como atrayentes en las dietas para camarones
Tabla 2. Ventajas y desventajas de la inclusión de subproductos de origen animal en las dietas para camarones
Se ha determinado que las sustancias purificadas o sintéticas que actúan como atrayentes incluyen mezclas de L aminoácidos (particularmente mezclas de aminoácidos que contienen glicina, alanina, prolina, histidina y ácido glutámico), mezclas de L aminoácidos y compuestos cuaternarios de amonio tales como betaína, cloruro de amonio y oxido de trimetilamina, los nucleótidos como inosina 5 monofosfato, uridina 5 monofosfato y guanosina 5 monofosfato, el hidrocloruro de trimetil amonio y las aminas biogénicas cadaverina y putrescina (tabla 3), (Tacon, 1989; Costero y Meyers 1993; Mendoza et al., 1999).
​
Investigaciones recientes han determinado que los L aminoácidos, la amina cuaternaria betaína y las sustancias purificadas de extractos marinos de peso molecular inferior a 700 Da, son los mayores efectores del comportamiento alimenticio y en menor grado, los nucleótidos, nucleósidos, ácidos grasos, compuestos lipídicos y algunos azúcares.
Tabla 3. Compuestos atrayentes purificados empleados en dietas para camarones
Una gran variedad de atrayentes, que incluyen mezclas de extractos animales y compuestos purificados, están disponibles para su utilización en la acuicultura. A medida que se avance en el conocimiento de la quimiorecepción de los camarones será posible que se desarrollen nuevos atrayentes purificados de alta potencia como sustitutos o suplementos de los subproductos animales.
​
b) Aglutinantes
La estabilidad del alimento en el agua es un factor importante a tener en cuenta en la elaboración de
alimentos para especies acuícolas y es particularmente crítico en especies con hábitos alimenticios bentónicos, en especial los camarones que son comedores lentos.
Para que todo el alimento sea consumido es necesario mantener su integridad en el agua; si no es estable, se desperdiciará, produciendo una mala conversión alimenticia y contaminando el agua (Akiyama y Chwang, 1993). La mayor estabilidad de un alimento balanceado se logra por medio del uso de agentes aglutinantes o ligantes (Campabadal y Celis, 1999).
Los aglutinantes son sustancias empleadas en los alimentos utilizados en la acuicultura para incrementar la eficiencia de manufactura, reducir eldesperdicio durante los procesos de peletizado, manejo y transportación, así como para aumentar la estabilidad del alimento en el agua (Tacón, 1989; Akiyama et al., 1992).
La efectividad de los agentes aglutinantes dependerá del tamaño de partícula de los ingredientes, de la tecnología de fabricación, del diámetro y grosor del dado, así como de la composición de la dieta. Mientras más fino y homogéneo sea el tamaño de partícula de los ingredientes, mas elevada será la estabilidad del alimento pues la mezcla se compacta mejor. Bigliani (1993) recomienda una textura máxima de 420 a 250 μm (40-60 mesh).
La adición de agua y el aumento de la temperatura en el acondicionador de la peletizadora o del extrusor, así como en el cilindro del extrusor, ayuda a desarrollar las propiedades naturales de los ingredientes (carbohidratos y proteínas), favoreciendo la dureza del alimento y su estabilidad en el agua. Una adecuada aglutinación del alimento depende más de la técnica del proceso que de la mera adición de un agente aglutinante. La selección del agente aglutinante más adecuado dependerá de su costo, disponibilidad en el mercado y de su interacción con los ingredientes que constituyen la formula (New, 1987).
Los agentes aglutinantes pueden clasificarse como nutritivos y no nutritivos (tabla 1), (Muñoz, 2004). El poder aglutinante dependerá de su estructura y propiedades adhesivas. En los nutritivos se incluyen productos de plantas ricas en almidón (almidón de palma sagu, almidón de papa, harinas de trigo, arroz y maíz), proteínas crudas de plantas o animales, tales como gelatinas, caseína, plasma de sangre y gluten de trigo. Dentro de los ligantes no nutritivos se encuentran hidrocoloides, geles como alginatos y carrageninas, mezclas de lignina y polímeros, entre otros.
Tabla 1. Aglutinantes usados comúnmente en alimentos para crustáceos
La mayoría de las investigaciones han estado encaminadas a estudiar la influencia de los agentes aglutinantes en la estabilidad de los alimentos balanceados (Meyer y Zein-Eldin, 1972; Pascual et al., 1978; Pascual y Sumalangcay, 1982; Murai et al., 1982). Otros autores han realizado además pruebas biológicas (Forster, 1972; García et al.,1992; Dominy y Lim, 1994), brindando una información más completa sobre la efectividad de los mismos.
La tecnología de elaboración de alimentos por el sistema de extrusión es más eficiente que el peletizado; Muñoz (2004) presenta una detallada comparación entre ambos métodos; en Latinoamérica, la segunda es la más utilizada por los fabricantes de alimentos balanceados.
El proceso de extrusión, a diferencia de la peletización, incluye un proceso de cocción a alta temperatura y presión en corto tiempo, mejora la digestibilidad, permite la inactivación de factores antinutritivos e incrementa la resistencia de los alimentos a su degradación en el agua. Es un proceso muy efectivo pero muy costoso y en consecuencia se ha estimulado la búsqueda de productos que hagan más duraderos a los alimentos peletizados.
Los productos de almidón, los alginatos, la carragenina, el agar, las gomas de plantas, la harina de trigo rica en gluten y otros potencian la aglomeración, pero tienen la desventaja de ser muy costosos y ocupar mucho volumen en la formulación (Hourser y Akiyama, 1997).
Productos tales como la policarbamida, la urea-formaldehido y mezclas de calcio sulfato tienen probada efectividad como ligantes y no ocupan tanto lugar en una formulación.
La harina de trigo es el aglutinante que se usa con más frecuencia en los alimentos para camarones debido a su efectividad y costo (Peñaflorida y Golez, 1996). El almidón de trigo tiene una menor temperatura de gelatinización que la del maíz, la del arroz y la de otros granos. La fuerza de aglutinamiento del trigo depende de su contenido de gluten y del tamaño de partículas finas; la harina de trigo debe tener un mínimo de 12 % de proteína y 30 % de gluten húmedo. Usualmente, los niveles de gluten y harina de trigo en los alimentos comerciales oscilan entre 3–8 y 20–30%, respectivamente. El gluten de trigo posee una especial propiedad viscosa y elástica que contribuye a las características reológicas de la masa, determinando su efectividad como agente aglutinante.
De acuerdo con la composición de la fórmula puede ser necesario adicionar más de un agente aglutinante con la finalidad de proporcionar una buena estabilidad en el agua, particularmente si los procesos de manufactura no incluyen una molienda fina y pre y post acondicionamiento. Las técnicas avanzadas de manufactura incrementan los niveles de gelatinización del almidón hasta un 50–60%.
En la industria de alimentos balanceados para camarones se emplean diferentes tipos de aglutinantes (tabla 2). Según Chamberlain y Hunter (2001), el mayor tonelaje en términos de ventas anuales corresponden a los polímeros de urea formaldehído, gluten de trigo y los sulfonatos de lignina.
Tabla 2. Aglutinantes empleados a escala industrial en la elaboración de alimentos balanceados para camarones peneidos.
Ningún aglutinante, usado a un nivel razonable, será efectivo en un alimento no convenientemente procesado o que contenga ingredientes con bajos niveles de aglutinación.
La selección adecuada de los ingredientes y del proceso de aglomeración permitirá que el empleo de los aglutinantes ayude a producir un balanceado que permanezca el mayor tiempo en el agua con su máximo valor nutricional e integridad física. Se debe consultar con el proveedor de los aglutinantes las condiciones requeridas en el proceso de producción para que el aglutinante sea efectivo (Tan y Dominy, 1997)
c) Hormonas
Las hormonas y los factores de crecimiento tienen un rol importante en el control del crecimiento debido a que modifican el ciclo celular y la supervivencia de la célula (Conlon y Raff, 1999). La identificación en los invertebrados de hormonas y péptidos biorreguladores homólogos a los de los vertebrados, tales como: la insulina, la gastrina/colecistoquinina, la vasopresina/oxitocina y el factor de crecimiento epidérmico, entre otros, ha aumentado considerablemente en los últimos años.
Hormona
De esta forma se amplían los conocimientos acerca de los mecanismos de transmisión de señales al interior celular y sobre la regulación del metabolismo intermediario en estas especies (Gallardo et al., 2003; Conlon y Raff, 1999; Guillaume, 1997; Hew y Cuzón, 1982; Le Roith et al., 1980; Sanders, 1983; Favrel et al., 1991; Geraerts et al., 1992; Sevala, et al., 1993, Chuang y Wang, 1994; Cancre et al., 1995 y Chen et al., 1996). El objetivo es conocer las posibilidades de incidir en la aceleración del crecimiento, acortar los períodos de maduración, aumentar la viabilidad y la resistencia a las enfermedades (Ratafia, 1995).
​
Para la acuicultura es muy beneficioso profundizar en el conocimiento de los factores que regulan el metabolismo de los crustáceos y poder suministrar por vía oral, péptidos estimuladores del crecimiento cuya antigenicidad sea mínima. Si estos factores provienen del propio animal o de especies evolutivamente muy cercanas se pueden evitar interferencias con las primeras líneas de defensa del organismo, alcanzando el efecto esperado (Sire y Vernier, 1992)
​
El uso de hormonas de vertebrados como aditivos alimentarios en dietas para crustáceos requiere de un estudio cuidadoso de los residuos en las partes comestibles del animal. El uso de péptidos semejantes a hormonas obtenidos de crustáceos con el propósito de su utilización posterior como aditivos alimentarios en dietas para camarón necesita de un trabajo de ingeniería genética con el objetivo de hacerlo económicamente rentable (Carrillo et al., 2000).
​
El papel de los ecdisteroides y de la hormona inhibidora de la muda ha sido ampliamente estudiado. La presencia en el pedúnculo ocular de factores estimuladores de la síntesis proteica en el hepatopáncreas fue demostrada in vivo en Palaemon serratus (Van Wormhoudt, 1978).
Van Wormohoudt (1980) también demostró la existencia de un factor estimulador correspondiente a un ecdisteroide secretado por el pedúnculo ocular de P. serratus que también fue fue citado por Hocinos (1988) para Uca pugilator.
La vía oral está limitada por la acción hidrolítica de las enzimas digestivas del tracto gastrointestinal. No obstante se ha demostrado en varias especies animales que ciertos péptidos y proteínas llegan al torrente sanguíneo en forma activa o que sus fragmentos después de la digestión intestinal mantienen su actividad sobre los tejidos blancos.
Probablemente en este proceso de tránsito transmucosal de péptidos intactos están implicadas rutas transcelulares y paracelulares (Grimble y Blakwell, 1998). Por otra parte el uso de dietas microencapsuladas para camarones puede ayudar a proteger a los péptidos activos de la degradación proteolítica.
Van Wormhoudt (1980) planteó que el suministro de enzimas digestivas puras a la dieta de camarones es muy importante aunque su proceso de obtención y purificación es muy engorroso y costoso.
Maugle et al. (1983) sugirieron que la energía para el metabolismo intermediario podía derivarse de los carbohidratos o de las proteínas, dependiendo de la enzima que se utilizara como aditivo y atribuyeron el efecto promotor del crecimiento a la activación de los zimógenos endógenos.
La incorporación de enzimas a las dietas de camarones y otras especies acuáticas que se cultivan, requiere que el tratamiento tecnológico del alimento durante su elaboración no afecte la actividad de las enzimas empleadas como aditivos. Con este objetivo se han utilizado técnicas de microencapsulación que se desarrollan a temperaturas que no afectan la actividad enzimática, con el empleo de cubiertas que mantienen su integridad en el agua pero son biodegradables en el tracto digestivo de los camarones (Pedroza-Islas, et al., 1999, Pedroza-Islas, 2000).
​
Una gran cantidad de enzimas, al ser utilizadas como aditivos alimentarios en la nutrición animal, provocan efectos beneficiosos sobre el proceso digestivo, por ejemplo, las ß glucanasas y pentonasas, son capaces de disminuir la
Tabla 1. Hormonas como aditivos alimentarios en dietas para camarones peneidos
d) Enzimas
Las investigaciones relacionadas con la adición de enzimas exógenas a las dietas han dado muy buenos resultados.
Se realizan con la finalidad de incrementar la velocidad de crecimiento en aquellas edades de los animales donde el aporte de enzimas endógenas podría ser limitante, como consecuencia de los cambios ontogenéticos que ocurren después de la metamorfosis a postlarva.
viscosidad de la digesta promovida por los componentes de la dieta tales como la cebada y el trigo. Otras, como las proteasas, amilasas y celulasas facilitan la digestión mediante la liberación de los nutrientes intracelulares, benefician a aquellos animales cuya función digestiva no es eficiente; favorecen la digestión de los componentes estructurales de las células vegetales, reducen la necesidad de adición de fosfatos inorgánicos a la dieta y eliminan el efecto antinutricional de los fitatos (Headon y Walsh, 1993). Los fitatos son considerados factores antinutricionales en la alimentación de peces y camarones pues forman complejos con los aminoácidos, afectan la actividad de las enzimas digestivas, disminuyen la biodisponibilidad de las proteínas y, particularmente, porque los camarones carecen de fitasas en su tracto digestivo (Ricque-Marie et al., 2004)
​
En sentido general las enzimas proteolíticas han sido utilizadas como aditivos alimentarios considerando las siguientes hipótesis:
​
-
Aumentan la actividad proteolítica en el tracto digestivo
-
Aumentan la digestibilidad del alimento
-
Activan los zimógenos de las proteasas endógenas
-
Ayudan a eliminar las descamaciones tisulares
-
Disminuyen los procesos inflamatorios
Tabla 1. Enzimas utilizadas como aditivos en dietas para camarones peneidos
e) Inmunoestimulantes
​
En los últimos años han proliferado como aditivos para la acuicultura en productos de muy diverso origen, con la finalidad de proporcionar una mayor inmunidad a los camarones y favorecer la reducción del uso de antibióticos. Los compuestos que tienen una influencia directa sobre el sistema inmunitario de los camarones constituyen una familia muy heterogénea si se considera su origen, naturaleza química y actividad biológica específica.
En la tabla 1 se resumen los principales grupos de inmuno-aditivos clasificados según su acción principal.
En esta sección se van a revisar los principales agentes inmunoestimulantes y algunos inmunomoduladores, a los cuales se les atribuye la función de aumentar la resistencia contra enfermedades infecciosas causadas por virus y bacterias.
​
En la literatura acerca de la prevención de infecciones en crustáceos existe confusión entre las expresiones vacunación e inmunoestimulación.
Vacunación es un término que debe aplicarse solamente al esquema de inmunidad adaptativa (Smith et al., 2003).
Actualmente se considera que la respuesta adaptativa está asociada a la maduración celular y la generación de anticuerpos que caracterizan la alta especificidad y memoria inmunológica de los vertebrados superiores; los camarones, no presentan anticuerpos y dependen de la respuesta innata.
1. Sistema inmunitario de los crustáceos
Tabla 1. Tipos de compuestos que aumentan la capacidad de defensa de los animales frente a microorianismos patógenos
Los mecanismos de defensa de los invertebrados contra organismos invasores incluyen barreras físicas pasivas y una respuesta activa. En los crustáceos, las barreras físicas pasivas están representadas por el rígido exoesqueleto y la membrana peritrófica que envuelve el bolo alimenticio protegiendo al epitelio del sistema digestivo (Dunn, 1990), mientras que la respuesta activa implica normalmente un rápido cambio en el número de células sanguíneas o hemocitos, y el tipo o concentración de proteínas en la sangre o hemolinfa (Destoumieux et al., 2000; Johansson et al., 2000).
Los hemocitos se consideran la primera línea de defensa, ya que participan directamente en los procesos de reconocimiento, procesamiento y amplificación de la respuesta inmunitaria (Söderhal, 1982; Söderhäll y Häll, 1984; Johansson y Söderhall, 1988; Jiravanichpaisal et al., 2006). La amplificación de esta respuesta está asociada al sistema profenoloxidasa (proFO) que se encuentra comparta mentalizado en el interior de los gránulos de los hemocitos (Söderhal, 1982; Söderhall y Smith, 1983). El sistema es liberado directamente por estimulación de los hemocitos con beta-glucanos (ßG) o lipopolisacaridos (LPS) de hongos y bacterias (Söderhäll y Häll, 1984) o a través de proteínas séricas de reconocimiento que alertan a los hemocitos (Vargas-Albores et al., 1996; 1997).
El sistema proFO al activarse genera algunos factores que estimulan a los hemocitos para eliminar el material extraño por medio de procesos como fagocitosis, formación de nódulos y encapsulamiento (Söderhäll y Häll, 1984; Unguis et al., 1998).
Uno de los mecanismos más importantes de la respuesta inmunitaria realizada por los hemocitos es la fagocitosis. Durante el proceso se origina el fagolisosoma y se liberan sustancias líticas como el peróxido, superóxido y derivados del óxido nítrico, los cuales son biológicamente muy reactivos (Muñoz et al., 2000; Campa-Córdova et al., 2002). Este proceso es conocido como estallido respiratorio y juega un papel muy importante en la actividad microbicida de los hemocitos (Song y Hsieh, 1994).
Las evaluaciones del sistema inmunitario mas utilizadas para determinar un efecto positivo de los inmunoestimulantes sobre los mecanismos de defensa incluyen la concentración de hemocitos, la capacidad fagocítica y la actividad de fenoloxidasa (Raa, 1996; Smith et al., 2003).
2. Tipos de inmunoestimuladores y mecanismo de acción
Los inmunoestimulantes son compuestos que mayormente presentan elementos estructurales derivados de bacterias, hongos y levaduras. La capacidad del sistema inmunitario para responder a los componentes de la superficie microbiana es resultado del proceso evolutivo, durante el cual los animales han desarrollado mecanismos para detectar estructuras químicas comunes de microorganismos potencialmente patógenos y usar estas estructuras como “señales de alarma” para poner en marcha los mecanismos de defensa. Estas señales están altamente conservadas, por lo cual, diferentes grupos de organismos (plantas, invertebrados y vertebrados) responden a un inmunoestimulante como si fueran desafiados por un patógeno. La activación de diversos componentes del sistema inmunitario prepara a los organismos ante una infección posterior.
La naturaleza química y el modo de acción de los principales inmunoestimulantes usados en acuicultura ha sido descrita por Raa (2000) y Smith et al. (2003). En la mayoría de los casos la eficiencia de los compuestos ha sido evaluada a través de cambios en algunos componentes de la respuesta inmunitaria y la tasa de supervivencia ante desafíos infecciosos.
Tabla 2. Inmunoestimulantes que aumentan la inmunidad de los arrianismos acuáticos
A. Bacterias
En la mayoría de los estudios realizados con bacterias vivas o atenuadas (por calor, frío o con formol) se han utilizado cepas del Género Vibrio, con la inmersión e inyección como principales rutas de administración (Sung et al., 1996; Teunissen et al., 1998; Alabi et al., 2000).
Es de suma importancia considerar la ruta para lograr el éxito de un tratamiento profiláctico a nivel comercial.
Diversos autores señalan la inyección como la vía más eficaz, sin embargo, representa una práctica comercial de muy elevado costo, además de generar un estrés adicional a los organismos.
Desde esta perspectiva las rutas alternativas de inmersión y como integrante del alimento son las opciones consideradas más factibles en condiciones de el cultivo (Huang et al., 2006).
Las investigaciones en las que los inmunoestimulantes han sido suministrados a través del alimento abarcan principalmente el uso de polisacáridos naturales como glucanos, peptidoglicanos y lipopolisacáridos. En la Tabla 3 se presentan los principales efectos sobre la inmunidad de los juveniles de camarón al usar este tipo de aditivos.
B. Glucanos
​
Dentro de los compuestos de naturaleza polisacárida, la estructura ß-1,3 glucano parece ser un pre-requisito básico para que este tipo de sustancias sean inmunoestimulantes. Las ramificaciones de glucosa unidas a esta estructura por enlace ß-1,3 le confieren más potencia (Engstad y Robertsen, 1994). Existen receptores para ß-1,3 glucanos en los hemocitos, lo cual activa la respuesta celular vía el sistema fenoloxidasa y la proliferación de hemocitos en la hemolinfa (Söderhäll y Häll, 1984).
Es de suma importancia considerar la ruta para lograr el éxito de un tratamiento profiláctico a nivel comercial.
Diversos autores señalan la inyección como la vía más eficaz, sin embargo, representa una práctica comercial de muy elevado costo, además de generar un estrés adicional a los organismos.
Desde esta perspectiva las rutas alternativas de inmersión y como integrante del alimento son las opciones consideradas más factibles en condiciones de el cultivo (Huang et al., 2006).
Las investigaciones en las que los inmunoestimulantes han sido suministrados a través del alimento abarcan principalmente el uso de polisacáridos naturales como glucanos, peptidoglicanos y lipopolisacáridos. En la Tabla 3 se presentan los principales efectos sobre la inmunidad de los juveniles de camarón al usar este tipo de aditivos.
C. Fucoidan
El fucoidan es un polisacárido sulfatado que se extrae de las algas pardas, que aumenta la actividad fagocítica y genera una mayor resistencia ante la infección experimental con el virus de la mancha blanca (Chotigeat et al., 2004) (tabla 3). Se determinó que un tipo de fucoidan del alga Fucus vesiculosus inhibe in vitro al virus de la inmunodeficiencia en humanos (VIH) (Sugawara et al., 1989). Esta actividad se debería a la interacción directa entre el polisacárido y el sitio de unión en las células blanco que utiliza el virus para replicarse (Huang et al., 2006).
Los carbohidratos complejos o ficocoloides de las algas pardas se presentan en formas de gomas como alginatos, fucoidinas y manitol (Cruz-Suárez et al., 2000).
​
En estudios recientes se señala que el alginato de sodio aumenta la resistencia de Litopenaeus vannamei ante Vibrio alginolyticus (Cheng et al., 2005). Los resultados obtenidos indican un enorme potencial de este inmunoestimulante al demostrar su actividad antiviral y antibacteriana (Chotige at et al., 2004). No obstante, los diferentes componentes de las algas aumentan la inmunidad por diversas vías, por lo cual se requiere conocer la ruta de activación de cada uno, con la finalidad de generar tratamientos adecuados, considerando las condiciones de cultivo y el estado de desarrollo de los organismos.
D. Lipopolisacáridos y peptidoglicanos
Los componentes de la pared bacteriana son inmunoestimulantes muy poderosos (pruebas in vitro) que pueden ser tóxicos, aun en dosis ligeramente superiores a las recomendadas (Raa, 2000). Los lipopolisacáridos (LPS) y lipoproteínas son los principales componentes de la pared celular de las bacterias Gram-negativas que pueden llegar a representar el 80% del peso seco de la pared. En los camarones la administración de LPS activa a los hemocitos generando tanto la liberación de los componentes del sistema fenoloxidasa, como el aumento de los metabolitos reactivos de oxígeno asociados al proceso fagocítico (Takahashi et al., 2000).
Los disacáridos generan una estructura rígida y continua, que es la pared celular bacteriana, por medio de los enlaces peptídicos entre los aminoácidos.
Los peptidoglicanos suministrados a través del alimento activan a los hemocitos provocando un mayor índice de fagocitosis y una mayor inmunidad ante la infección con Vibrio penaeicida y el virus de la mancha blanca (Itami et al., 1998).
3. Contraindicaciones
Los inmunoestimulantes activan a la respuesta innata como si el organismo hubiese sido desafiado por un patógeno; de este modo pueden proteger al animal frente a una posible infección. Sin embargo, todavía quedan muchas aspectos sin resolver, entre los que se destacan las relacionadas con la destrucción gástrica, la dosificación, el tiempo de administración, el desgaste energético, etc. A diferencia de los quimioterapéuticos, para inmunoestimulantes la relación dosis/respuesta no es lineal sino que presenta un máximo a una concentración intermedia; a dosis más elevadas pueden no tener efectos o ser tóxicos (Sakai, 1999; Morris et al., 1999; Takahashi et al., 2000). La explicación sobre esta respuesta no está totalmente aclarada pero se podría deber a la competencia por los receptores y a una sobreestimulación que genere una fatiga inmunológica (Scholz et al., 1999; Raa, 2000; López et al., 2003).
4. El uso de inmunoestimulantes con antibióticos
Durante una infección el equilibrio entre el proceso invasor del patógeno y las reacciones de defensa del hospedero se inclina en favor del patógeno. Los antibióticos se utilizan para cambiar este equilibrio a favor del hospedero al inhibir o destruir al patógeno. La eficacia de un antibiótico depende de la funcionalidad del sistema inmunitario. Si el sistema está disminuido o dañado, el uso de antibióticos será de importancia marginal y sólo pospone el resultado final. Por el contrario si el sistema inmunitario está activado con antelación o durante la infección, éste puede potenciar la acción del antibiótico. Los inmunoestimuladores son básicamente agentes profilácticos y no se deben utilizar cuando la enfermedad ya está en curso. En este caso el uso de inmunoestimuladores podría incluso agravar los síntomas de la enfermedad, ya que se induce una enfermedad aparente sobre la ya existente (Santomá, 1998).
​
5. Factores nutricionales
El campo de la nutrición de los organismos acuáticos actualmente enfrenta nuevos retos en busca de alimentos que, además de satisfacer los requerimientos nutricionales, propicien un mejor funcionamiento en determinadas condiciones de cultivo.
En las bacterias Gram (+), los peptidoglicanos o mureínas constituyen el principal componente de la pared, son moléculas construidas por un disacárido formado por Nacetilglucosamina y N-acetilmurámico.
Tabla 3.- Inmunoestimulantes suministrados a través del alimento y su efecto inmunitario ante una infección experimental
Un alimento funcional es aquel que ha demostrado afectar benéficamente una o mas funciones específicas en el cuerpo, generando efectos positivos sobre el estado de salud o la reducción de riesgo de una enfermedad (Roberfroid, 2000; Vega-Villasante et al., 2004).
En el caso de los camarones se ha observado que particularmente los lípidos, los pigmentos y las vitaminas antioxidantes generan un efecto positivo sobre algunos componentes del sistema inmunitario (Raa, 2000).
Su modo de acción no es como el de un inmunoestimulante, ya que no genera la activación de los mecanismos de defensa. No obstante, algunos factores nutricionales se interrelacionan con los procesos bioquímicos del sistema inmune, por lo cual se puede observar un mejor estado de salud al ajustar la concentración de tales factores, más allá de los niveles convencionales para evitar síntomas de carencias nutricionales (Cuzon et al., 2004).
-
Vitaminas antioxidantes
Algunos carotenoides (e.g. beta-caroteno, cantaxantina, astaxantina) y las vitaminas E y C actúan como antioxidantes y protegen a la membrana celular del ataque de los radicales libres y de los peróxidos. En un estudio reciente, Lee y Shiau (2004) investigaron el efecto de la vitamina E (DL-a- tocoferol acetato) sobre la ganancia de biomasa y la cantidad de hemocitos de juveniles de P. monodon. Los resultados indican un máximo crecimiento y mejor respuesta inmunitaria cuando fueron alimentados con niveles de 85-89 mg de vitamina E/kg de dieta. En L. vannamei se observó un mayor número de hemocitos y actividad de fenoloxidasa cuando los organismos fueron alimentados con una dosis elevada de vitamina C, (0.2g Kgˉ¹ de ácido ascórbico 2-mono fosfato, Stay C-35% Roche) (López et al., 2003).
En ese trabajo se reporta que con una sobredosis de vitamina C las células sanguíneas son protegidas del daño causado por los aniones superóxido. Cuando los camarones fueron expuestos a un cambio brusco de la salinidad se observó que, en los camarones sin vitamina C en exceso, las células sanguíneas disminuyeron en menos de 24 horas, mientras que en los organismos alimentados con una sobredosis de vitamina C, las células sanguíneas se recuperaron antes de las 24 horas.
Estudios realizados con P. monodon demuestran que las fuentes de vitamina C más estables (L-ascorbil-2-polyfosfato y L-ascorbil-2-polyfosfato-Mg), así como dosis elevadas (cinco veces la recomendada) están asociadas a una mayor concentración de hemocitos y a una reducción en los niveles de Hâ‚‚Oâ‚‚ durante la fagocitosis, lo cual aumenta la capacidad de las células sanguíneas para combatir a bacterias y virus, así como su vida media (Lee y Shiau, 2002; 2003).
Estos resultados señalan que las vitaminas C y E coadyudan al sistema inmune al proteger a las células sanguíneas del propio daño potencialmente causado durante las reacciones inmunológicas que ocurren en los camarones en condiciones de estrés o cuando se presenta un patógeno externo.
Ácidos grasos
​
Para incrementar el potencial inmune y la resistencia ante variaciones ambientales (disminución en 4 días de la salinidad de 35 a 10 ‰ y de la temperatura de 28 a 17°C) en juveniles de Penaeus stilirostrys, se ha propuesto la inclusión de altos niveles de n-3 ácidos grasos altamente insaturados en la dieta (14.51 g HUFA /kg de dieta) (Chim et al., 2001). La composición de los lípidos de la membrana afecta las funciones celulares, por eso no sorprende que la actividad de los hemocitos y su vida media se vean afectados por variaciones de la temperatura y la salinidad del medio, así como la composición lipídica de la dieta y los componentes antioxidantes en la misma (Waagbø, 1994).
​En este sentido hay, aparentemente, una fuerte relación bioquímica entre el metabolismo oxidativo, la conformación de la membrana celular y la función de algunos componentes de la dieta, como, por ejemplo, la función antioxidante del ácido ascórbico y la vitamina E, el efecto peroxidativo del hierro y el nivel de ácidos grasos poliinsaturados. La interacción entre estos aditivos representa un desafío para lograr determinar las dosis adecuadas, pero también la posibilidad de generar una mayor inmunidad.
​
6. Consideraciones generales
La dieta representa la oportunidad de brindar a los organismos los elementos necesarios para lograr un mejor desempeño en determinadas condiciones de cultivo. En este contexto, lograr una mayor inmunidad depende fuertemente del uso adecuado de los factores nutricionales y los aditivos que permitan estimular y modular a los componentes del sistema inmunitario de los camarones.
​
Para establecer las dosis adecuadas se requiere un mayor conocimiento sobre el efecto metabólico e inmunológico que tienen los distintos compuestos y su relación con importantes procesos biológicos como el crecimiento, la reproducción y la compensación fisiológica ante la variación de los parámetros ambientales.
​
Un adecuado conocimiento de los requerimientos de ácidos grasos, vitaminas y pigmentos, así como el efecto de dosis altas sobre el estado de salud de los camarones permitiría alternar diferentes tratamientos profilácticos para aumentar la inmunidad en las etapas del cultivo, cuando los organismos se muestran más vulnerables a las infecciones. A partir de estos resultados es evidente que el concepto sobre los requerimientos de micro y macro nutrientes deberá de ser ajustado tomando en consideración que los camarones podrían tener requerimientos más elevados de determinados nutrientes debido a las condiciones de cultivo.
Actualmente algunas características comunes de los sistemas de producción están directamente relacionadas con una mayor susceptibilidad ante las infecciones, como es el manejo de altas densidades e importantes variaciones ambientales. (Fjalestad et al., 1999; Le Moullac y Haffner, 2000; Argue et al., 2002; Gitterle et al., 2005).
Finalmente, es importante considerar que ningún compuesto, por si solo, puede llegar a solucionar el problema de las enfermedades durante el cultivo y que la posible solución incluye diversas alternativas: mayor conocimiento sobre la maduración del sistema inmunológico de los camarones, adecuados programas de mejoramiento genético, el uso de inmunoaditivos durante las fases mas vulnerables del cultivo, aunado a buenas prácticas de manejo.
f) Fosfolípidos y colesterol
1. Fosfolípidos
Caracterización y propiedades
Se los denomina también lípidos de membrana. Son polares: tienen como estructura básica glicerol, dos ácidos grasos y en la posición 3 un grupo ortofosfato unido a una base nitrogenada que incrementa su carácter iónico.
Por otra parte su alta insaturación se debe a la presencia de ácidos de C20 y C22 altamente insaturados (HUFA).
Según la base nitrogenada se conocen cuatro clases principales de fosfolípidos (FL): fosfatidilcolina (FC), fosfatidiletanolamina (FE), fosfatidilinositol (FI) y fosfatidilserina (FS) (Gong et al., 2004).
Estos compuestos son componentes estructurales de las membranas celulares y entre otras funciones contribuyen al mantenimiento de su fluidez y flexibilidad. En los crustáceos tienen importancia en la digestión y absorción de los lípidos y en su transporte en la hemolinfa.
En los camarones los FL no sólo incrementan la digestión, emulsificación y absorción del colesterol, sino que facilitan su transporte y movilización; por otra parte un incremento de FL en la dieta reduce los requerimientos de colesterol en las mismas (Gong et al., 2000a).
Fuentes de fosfolípidos
Están presentes, en mayor o menor cantidad, en los productos de origen animal y vegetal.
Entre los vegetales ricos en fosfolípidos se puede citar al poroto de soja, a las semillas de girasol, al rape y al maíz. Entre los productos de origen animal se encuentran en la yema de huevo, el cerebro y los tejidos oculares (Hertrampf, 1991). Los huevos de peces contienen también gran cantidad de fosfolípidos (González-Félix et al., 2004). En la actualidad el aceite de soja es la principal fuente comercial de fosfolípidos, aunque algunos microorganismos tales como bacterias, algas, hongos y levaduras pueden considerarse como fuentes potenciales. (González-Félix et al., 2004; Hertrampf, 1991)
Producción de lecitina de soya
De acuerdo con Cruz-Suárez et al. (1999) y Hertampf (1991) la lecitina se define como un complejo de lípidos polares y neutros. Los lípidos polares constituyen al menos un 60%; la fracción polar es insoluble en acetona.
La lecitina de soja se obtiene a partir del poroto de soja que contiene entre 0,5 y 2% de este compuesto. El poroto se limpia, se descascara y se rompe en copos con una prensa. La ruptura de las células permite una extracción eficiente del aceite, que es de color amarillo y contiene la lecitina.
La lecitina de soja es un producto procesado del aceite de soja. Es una mezcla de fosfatidilcolina, fosfatidilinositol, fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, cuya composición puede variar de acuerdo con el grado de pureza y origen (Gong et al., 2001).
La mezcla aceite-lecitina se calienta suavemente y se agrega agua en forma de vapor; la lecitina se puede separar del aceite debido a su capacidad de hidratarse. Esta mezcla contiene 12% de aceite de soja, 33% de fosfolípidos y 53% de agua. Para obtener la fracción con lecitina el residuo se deshidrata en forma cuidadosa (Cruz- Suárez et al., 1999). La lecitina pura se obtiene por precipitación de la mezcla antedicha en acetona; posteriormente el precipitado es lavado con acetona, secado y separado en forma de granos (Gurkin y Othoefer, 1993).
En la tabla siguiente se presentan datos sobre la composición de la lecitina liquida utilizada por Cruz Suárez en dietas comerciales para evaluar el crecimiento del camarón Litopeneaus vannamei.
Utilización de fosfolípidos en la nutrición de camarones
Luego de los triglicéridos los fosfolípidos representan los mayores componentes de la grasa y los aceites de un organismo (Tacón, 1987), constituyendo aproximadamente el 50% de los lípidos totales.
Se pueden encontrar en la literatura varias revisiones que han tratado la acción de estos compuestos sobre diversas especies de crustáceos: Coutteau et al. (1997); Teshima (1997) y Gong et al. (2004).
Tabla 1. Composición de la lecitina líquida (Riceland Leciprim N lote N°2981 OHI).
Kanazawa et al. (1979) determinaron una mayor tasa de crecimiento de juveniles de Marsupenaeus japonicus cuando se alimentaron con una dieta que contenía 1% de fosfatidilcolina (88% de pureza, extraída de la almeja Tapes phillipinarun) y 7% de aceite de hígado de abadejo Pollachius pollachius.
Para la misma especie Kanawazawa et al. (1985) y Teshima et al. (1986) registraron efectos beneficiosos de los fosfolípidos utilizando dietas semipurificadas. Piedad Pascual (1985 y 1986) observó un mayor crecimiento y factor de conversión (tasa alimenticia) en postlarvas de Penaeus monodon alimentadas con piensos con distintas fuentes de lípidos: aceites de hígado de bacalao, desgomado de soja y refinado de soja, suplementados con 2% de lecitina; los mejores resultados se obtuvieron con 8% de aceite desgomado de soja. En Litopenaeus vannamei, González Félix et al. (2002), determinaron la misma respuesta trabajando con juveniles de Litopenaeus vannamei con dietas que contenían 5% de distintos aceites, suplementadas con 3% de lecitina respecto de las no suplementadas. En la misma especie, Clark y Lawrence (1988) reportó que los mejores resultados en crecimiento y supervivencia se conseguían con el agregado de entre 2 y 8% de lecitina a una dieta semipurificada en base a caseína.
​
Otros efectos de la adición de los fosfolípidos a los alimentos son: aumento de la resistencia al estrés osmótico (Coutteau et al., 2000; Gong et al., 2000a) y mejoramiento de la capacidad reproductiva de los camarones ( Bray et al., 1989; Alava et al., 1993; Cahu et al., 1994).
Se considera que los fosfolípidos son fuente de colina, inositol y ácidos grasos esenciales, especialmente durante los estadios tempranos del desarrollo de los camarones (Coutteau et al., 1997). Si bien los crustáceos pueden sintetizar estos compuestos, sus tasas de síntesis no satisfacen la demanda y es por ello que deben obtenerlos de los alimentos (D´Abramo et al., 1981).
Son numerosas las investigaciones acerca de los componentes activos de la lecitina necesarios para el buen crecimiento de los camarones: Coutteau et al. (1997) indican que la capacidad de los FL para incrementar el crecimiento de las larvas se debe a la FC y al FI; los mismos resultados obtuvo Teshima (1997) trabajando con M. japonicus. Sin embargo,con L. vannamei, Gong et al. (2000b) determinaron que el agregado de FC hasta un 4.2% en dietas semipurificadas no mejora el crecimiento, pero la suplementación con 1.84% de FI y FE incrementa la tasa de crecimiento Por lo expuesto queda claro que son necesarias más investigaciones para determinar cuales son los componentes activos de la lecitina.
Por otra parte, parecería existir una interacción entre la fosfatidilcolina y los ácidos grasos altamente insaturados de la serie linolénica, que fue demostrada en M. japonicus. Kanazawa et al. (1985) determinaron que el incremento de fosfatidilcolina de soja con un consecuente aumento de los HUFA de 0 a 1% en las dietas, aumentó el crecimiento y la supervivencia de los camarones, mientras que con 2% de HUFA y 3% de lecitina observaron el efecto contrario.
También parecería existir una relación entre el requerimiento de fosfolípidos y la cantidad de lípidos totales en la dieta. Hertrampf (1991) y Cruz Suárez et al. (1999) han resumido dichas relaciones y efectuaron recomendaciones que se presentan en la tabla 2.
Tabla 2.- Recomendaciones sobre el contenido total de fosfolípidos en dietas para camarones
2. Esteroides
Caracterización y propiedades
Los esteroides incluyen un grupo importante y ampliamente distribuido de lípidos insaponificables: esteroles, ácidos y sales biliares, hormonas adrenales y hormonas sexuales.
Estructuralmente derivan del ciclopentanoperhidrofenantreno (o esterano). Los distintos esteroides se distinguen por el grado de saturación del esterano, la existencia de cadenas laterales diversas y la presencia de grupos funcionales sustituyentes.
Los esteroles son los esteroides más abundantes; se consideran derivados del colestano (27 carbonos), se presentan habitualmente en la membrana plasmática de todos los seres vivos (excepto las eubacterias) y su función es regular la fluidez de la membrana celular.
Tabla 3. Contenido de fosfolípidos de alimentos utilizados en diversas especies de camarones en distintas etapas de su ciclo de vida
a: adultos; j: juveniles l: larvas; pl: postlarvas * contiene 96,6% de insolubles en acetona con 25,7% de fosfatidiletanolamina, 21,7% de fosfatidilcolina y 8,8% de fosfatidilinositol
Los camarones no pueden sintetizar el anillo esteroide, en consecuencia el colesterol se considera un nutriente esencial que se obtiene de la dieta (Teshima y Kanazawa, 1971).
Aunque se estima que una dieta que contiene harina y aceite de pescado y camarón podría cubrir los requerimientos de colesterol por lo que su inclusión en la dieta no sería necesaria (Cruz Suárez et al., 1999).
Además de su función en las membranas, el colesterol es precursor de hormonas, en particular de la hormona de la muda (Teshima, 1982). También desempeña un papel importante en la absorción de ácidos grasos en el intestino y su transporte en la hemolinfa, donde se combina con los ácidos grasos formando ésteres de colesterol. El colesterol es el precursor metabólico de otros esteroides como calciferoles, hormonas esteroideas y sales biliares (Kanazawa, 2001).
Fuentes de colesterol
El colesterol es el esterol de mayor abundancia en los crustáceos (Kanazawa, 2001). Los crustáceos obtienen colesterol directamente de la dieta o por conversión de otros esteroles, ya que son incapaces de sintetizar este compuesto a partir de acetato o mevalonato (Tacón, 1987).
​
Se considera que las harinas y los aceites de invertebrados marinos son excelentes fuentes de colesterol (Akiyama 1992). Akiyama et al. (1991) establecieron los porcentajes de colesterol/lípidos totales en ingredientes usados en la preparación de alimentos para camarones (tabla 4)
Tabla 4. Principales fuentes de colesterol
Requerimientos de colesterol de diversas especies de camarones penaeoideos
Según Akiyama et al. (1991) los porcentajes de colesterol que se utilizan en dietas para camarones varían entre 0.25 y 0.40% de acuerdo con el peso de los individuos (tabla 5).
Acción de distintos tipos de esteroles
Las especies de camarones carnívoros parecen tener un requerimiento exclusivamente de colesterol; mientras que los omnívoros y herbívoros necesitarían en la dieta los mismos niveles de esteroles, que pueden ser una combinación de colesterol y fitosterol o sólo fitosterol (D´Abramo y Conklin, 1995).
Tabla 5. Niveles de colesterol recomendados en dietas para camarones
En algunos casos estos valores no concuerdan con los resultados obtenidos por otros autores. Como se puede observar en la tabla 6, el requerimiento de colesterol en el alimento varía entre 0,16 y 3 % según la especie y el estadio de desarrollo,
​
En varias especies de camarones se ha observado que el aumento del colesterol
dietario, en un porcentaje mayor que el óptimo, produce efectos deletéreos en el crecimiento y/o supervivencia (tabla 7).
Tabla 7.- Efectos negativos del colesterol en distintas especies de camarones
Tabla 6: Requerimiento de colesterol dietario en diferentes especies de camarones peneidos
Los fitoesteroles no son tan efectivos para el crecimiento como lo es el colesterol. En la tabla 8 se presentan los resultados cuando se utilizan distintos esteroles en los alimentos de especies de camarones
Tabla 8. Efecto sobre el incremento en peso y la supervivencia de diferentes esteroles en las dietas de camarones peneidos
*Con 22-dehidrocolesterol, ß-sitosterol, stigmasterol, fucosterol y lanosterol no llegaron a postlarva L: larvas, J: juveniles, Sup: supervivencia
Digestibilidad del colesterol
Hay pocos estudios para determinar la digestibilidad de esteroles en camarones penaeoideos: Teshima et al. (1974) establecieron que Marsupenaeus japonicus digiere el 82.6% del colesterol y entre 77.3 y 98.3% de los fitoesteroles como ergosterol, 24-metilencolesterol, brasicasterol, ß-sitosterol. Estos autores plantean la existencia de una relación entre la digestión del colesterol y la composición del alimento. En el camarón Artemesia longinaris la digestibilidad máxima de colesterol es de 87.5% (Martínez Romero et al., 1991), mientras que en el langostino Pleoticus muelleri es del 80.1% (Harán y Fenucci, 1996).
Teshima et al. (1974) determinaron que la digestibilidad aparente del colesterol en las dietas con 0.5 a 1%, es mayor en relación a los resultados obtenidos con porcentajes del 2 y 5%. Similares resultados obtuvieron Martínez Romero et al. (1991) con el camarón argentino Artemesia longinaris y Harán y Fenucci (2004) con el langostino Pleoticus muelleri.
​
Estos autores establecieron para las dos especies que porcentajes superiores al 2.5 y 2.3 % de colesterol en las dietas disminuyen la digestibilidad de este compuesto.
Interacción entre los fosfolípidos y el colesterol
Con referencia a la interacción entre los fosfolípidos y el colesterol de la dieta sobre el crecimiento de los camarones los resultados son diversos. Emery (1987, en Castille et al., 2004) halló una interacción entre estos ingredientes sobre el crecimiento de postlarvas de Litopenaeus vannamei; Gong et al. (2000a) observaron que el requerimiento de colesterol en juveniles de L. vannamei es de 0.35% en ausencia de fosfolípidos, pero se reduce a 0.14 y 0.13% al adicionarse respectivamente 1 y 2% de fosfolípidos; pero cuando se agrega 5% de fosfolípidos se necesita sólo 0.05% de colesterol, indicando una interacción entre ellos.
Teshima et al. (1982) mostraron que los efectos del colesterol en cuanto a mejorar el crecimiento y supervivencia de larvas de Litopenaeus japonicus no se modifican por el nivel de lecitina de soja en la dieta (entre 0 y 6%). Chen y Jenn (1991) obtuvieron resultados similares con juveniles de F. penicillatus. Paibulkichakul et al. (1998) no encontraron interacción entre la lecitina y el colesterol sobre el crecimiento y la supervivencia de larvas y postlarvas de Penaus monodon.
En la tabla 9 se resumen los resultados de trabajos realizados con la finalidad de determinar la posible interacción entre colesterol y la lecitina.
Tabla 9. Relación entre la acción del colesterol y los hosholípidos de la dieta
1. Diagnóstico
El kelp es un nombre genérico utilizado para denominar a las algas pardas (feofitas) de los ordenes Fucales (e.i. Ascophyllum nodosum, Sargassum spp. y Pelvetia spp.) y Laminariales (e.i. Laminaria hyperborea, Macrocystis pyrifera y Nereocystis luetkaena) (Vásquez, 1999), aunque hay algunos autores que solamente consideran dentro de este término, específicamente a las Laminariales (Kloareg et al., 1999; Vozzhinskaya y Kuzin, 1994). Estas algas generalmente se localizan en zonas de sustratos rocosos cercanas a las costas a profundidades no mayores que 40 m, en aguas templadas o frías, claras y ricas en nutrientes. Las especies de algas que son explotadas comercialmente se enumeran a continuación (tabla 1).
g) Harina de Kelp
Nombre común (científico): kelp (algas Feofitas de los Ordenes Fucales y Laminariales)
Número Internacional del Alimento: 1-08-073
Tabla 1. Distribución de las especies de alias pardas explotadas comercialmente
En Oriente, tradicionalmente, las algas son parte de la dieta diaria. Actualmente las algas pardas son las que se consumen en mayor proporción en Asia, principalmente Japón, China y Corea (Dawes, 1998); sin embargo la demanda de algas como alimento también se ha extendido a Norteamérica, Sudamérica y Europa (McHugh, 2003)
​
Las diferentes especies consumidas presentan un gran valor nutricional como fuente de proteínas, carbohidratos, minerales y vitaminas. En Occidente las algas pardas han sido utilizadas principalmente como materia prima para la extracción de fico-coloides como alginatos, que son empleados por la industria de cosméticos, de textiles, de alimentos, de construcción y farmacéutica como: espesantes, emulsificantes, estabilizantes, gelificantes y aglutinantes (Vásquez, 1999; Hennequart et al., 2004).
También se han empleado en la formulación de alimentos balanceados para animales por su contenido mineral o por las propiedades funcionales de sus polisacáridos y en pocos casos por el valor nutricional de sus proteínas (Fleurence, 1999). Las especies de algas pardas que mas se han empleado en alimentos balanceados para animales son Macrocystis sp., Ascophyllum nodosum, Sargassum sp., entre otras (McHugh, 1987). Asimismo, las algas pardas son usadas como fertilizantes y agentes acondicionadores del suelo (Robledo y Freile-Pelegrin, 1997).
​
2. Proceso de manufactura
El kelp puede ser cosechado en las áreas naturales donde se desarrolla utilizando barcos con maquinaria especial o bien puede ser colectado a mano en las playas a donde llega por efecto de las corrientes. También puede obtenerse a partir de cultivos, como en el caso de laminaria que se produce a gran escala por acuicultura en Asia. Cuando es colectado a mano, generalmente es prelavado en agua dulce con la finalidad de eliminar impurezas (arena). El kelp proveniente de cosecha o de colecta puede ser secado directamente al sol o empleando secadores especiales; una vez deshidratada el alga es molida y empacada.
3. Parámetros de referencia
La composición química de este ingrediente varía de acuerdo con la especie, condiciones ambientales, localización geográfica, estación del año, exposición al oleaje y a las corrientes, concentración de nutrientes presentes en el medio, profundidad a la que se localizan, la temperatura, estado de desarrollo de las algas, etc. (Cruz-Suárez et al., 2000).
En las tablas 2 a 7 se presentan los datos sobre la composición proximal, el perfil de aminoácidos y de ácidos grasos así como el contenido de carbohidratos, vitaminas y minerales de algunas especies de algas pardas.
​
Los carbohidratos presentes varían de acuerdo con la especie; en la tabla 5 se muestran los valores el contenido de carbohidratos presentes en algunas especies de algas pardas marinas.
Tabla. 2. Composición proximal de diversas especies de alias pardas
Pp: Padina pavonica; S: Sargassum; Sv: Sargassum vulgare
Tabla 3. Contenido de aminoácidos en diversas especies de algas pardas
Tabla. 4. Contenido de ácidos grasos (mg/100 g) en diversas especies de algas pardas
He: Himanthalia elongata; Lo: Laminaria ochroleuca; Pp: Padina pavonica; S: Sargassum sp.; Sp: Saccorhiza polyschides; Up: Undaria pinnatifida; TR: trazas
Tabla 5. Contenido de carbohidratos de algunas especies de algas pardas
An: Ascophyllum nodosum; Mp: Macrocystis pyrifera; S: Sargassum sp.; Sv: Sargassum vulgare *polisacáridos sulfatados; glucuronoxiloglucan sulfatado; **sargaso mexicano
Tabla 6. Contenido de vitaminas de diversas especies de algas pardas
An: Ascophyllum nodosum; Mp: Macrocystis pyrifera; * datos en ppm
Tabla 7. Contenido de minerales de diversas especies de algas parda
An: Ascophyllum nodosum; Mp: Macrocystis pyrifera; S: Sargassum sp.; * datos en ppm
4. Valor alimenticio
Estos productos se caracterizan por contener una alta concentración de minerales, vitaminas, proteínas y carbohidratos poco digestibles, fibra y bajo contenido en lípidos (Jiménez-Escrig y Goñi-Cambrodon, 1999).
En comparación con otras fuentes vegetales la calidad de la proteína y de los lípidos es aceptable, principalmente debido al alto contenido de aminoácidos esenciales y altos valores de ácidos grasos insaturados.
​
El perfil de aminoácidos incluye elementos esenciales para diversas especies, como alanina, leucina y lisina y no esenciales como ácido glutámico, ácido aspártico, ácidos no proteicos como taurina, considerando al kelp como una
fuente de proteína complementaria, interesante por este aspecto (Cruz-Suárez et al., 2000).
​
4.1. Factores antinutricionales
Las algas pardas contienen algunos factores antinutricionales como xantófilas, ácido tánico y alcaloides. En el kelp se han reportado valores de xantófilas de 350 mg (Feedstuffs, 1995; NOVUS, 1992). Para M. pyrifera se han determinado los siguientes valores: 41 mg de xantófilas, entre 0.34 y 0.55 mg/g de ácido tánico y cantidades traza de alcaloides (Castro González et al., 1991; Rodríguez-Montesinos y Hernández-Carmona, 1991; Castro-González et al., 1994; Cruz-Suárez et al., 2000).
4.2 Inclusión en la dieta
En diversos estudios se reporta que, además de mejorar el crecimiento, el consumo de alimento y la textura del alimento, reducir la pérdida de materia seca e incrementar la absorción de agua, la inclusión de algas pardas resultó ser un excelente aglutinante de los alimentos balanceados (Cruz-Suárez et al., 2000; 2002a y b; Cerecer-Cota, 2005; Suárez-García, 2006).
Los niveles de inclusión de harina de M. pyrifera evaluados en dietas para camarones oscilan entre 2 y 8% (Cruz-Suárez et al., 2000; Cruz-Suárez et al., 2002a; Peña-Ortega, 2002; Suárez-García, 2006) y de 2 a 4% para harina de sargaso mexicano Sargassum sp (Rodríguez-Navarro et al., 2002; Cruz Suárez et al., 2003; Suárez-García, 2006)
5. Consideraciones generales
Las algas marinas en general, pero en especial las pardas, ejercen diversos efectos fisiológicos tales como anticoagulante (Mauray et al., 1998; Chevolot et al. 1999, Jiménez -Escrig y Goni-Cambrodon, 1999; Millet et al., 1999;), antitrombótico (Chevolot et al., 1999, Millet et al., 1999), antioxidante (Nomura et al., 1997; Xue et al., 1998; Jiménez - Escrig y Goni-Cambrodon, 1999; Yan et al. 1999), antitumoral (Teas, 1981; Furusawa y Furusawa, 1985, 1990; Riou et al., 1996; Jiménez -Escrig y Goni-Cambrodon, 1999), antimutagénico (Jiménez -Escrig y Goni-Cambrodon, 1999), actividades inmunomodulatorias asociadas a los niveles de células B en ratones (Okai et al., 1996, 1998), actividad estimulante del sistema inmune (Liu, 1997; Shan et al., 1999), estimulación del metabolismo de los lípidos (Lee et al., 1998), actividad quelante o secuestrante de metales divalentes como plomo (Sharp, 1987), actividad anticolesterol (Sharp, 1987) y mediador neurohormonal (Accorinti, 1992), entre otros.
Recientemente se ha reportado que los polisacáridos presentes en estas algas o sus extractos (alginatos, fucoidan, laminarinas) pueden controlar ciertas enfermedades virales y bacterianas de los camarones, tales como el síndrome de la mancha blanca (WSSV) y Vibrio alginoliticus (Takahashi et. al., 1998; Campa-Cordova et al., 2002; Cruz-Suárez et al., 2002a; Hennequart et al., 2004; Cheng et al., 2004; Chotigeat et al., 2004; Hou y Chen, 2005; Balasubramanian et al., 2006; Yeh et al., 2006; Deachamag et al., 2006). Sin embargo, la disminución de la mortalidad debida a infecciones es muy variable y depende de la carga viral o bacteriana con la que fueron infectados los organismos. En la Tabla 8 se presentan los resultados de algunos estudios en los que se evaluó el efecto de algas pardas sobre la respuesta inmune de diferentes especies de camarones.
​
Las algas en general tienen la capacidad de acumular metales pesados, tales como cobre, níquel, aluminio, plomo, zinc, cadmio, mercurio y arsénico, entre otros (Phaneuf et al., 1999; van Netten et al., 2000; McHugh et al., 2003) (tabla 9). Debido a ello, las algas han sido empleadas como bioremediadores para remover metales pesados de aguas de desechos industriales. El contenido de metales pesados, especialmente para las algas pardas grandes, varía de acuerdo con su localización geográfica y en algunas ocasiones con su proximidad a desechos industriales.
Tabla 8. Resultados de diversos productos de alias pardas sobre la respuesta inmune de diferentes especies de camarones
Tabla 9. Especies de algas con capacidad de absorción de iones de metales pesados
Anexos
Tabla 1. Requerimientos dietéticos de proteína en camarones peneidos de Latinoamérica
Este Manual es una contribución de prestigiosos especialistas de Latinoamérica en el campo de la nutrición acuícola. Presenta una estructura en forma de fichas con los ingredientes y aditivos más utilizados en la elaboración de alimentos e incluye también nuevas fuentes de proteínas con las que se han logrado buenos resultados al adicionarlas en las dietas.
Cada ficha aporta información sobre aspectos generales del componente, los procesos de manufactura, los parámetros de referencia, el valor alimenticio y se ofrece una bibliografía complementaria para que el lector profundice sobre la información brindada.
El Manual es de interés tanto para el investigador como para el productor y el fabricante de alimentos y su objetivo es servir como un documento de base para la selección de ingredientes y aditivos empleados en la formulación de alimentos balanceados para camarones
Tabla 2. Composición aminoacídica del músculo de la cola de Litopenaeus Schmitti
Tabla 3. Abreviaturas de los aminoácidos más comunes
