​Patología en acuicultura
Enfermedades producidas por parásitos en peces
1. Introducción
Los parásitos que pueden afectar a los peces son muy numerosos e incluyen miembros de los distintos grupos zoológicos en que está representado el parasitismo: protozoos, los distintos helmintos, moluscos, hirudineos y crustáceos. Sin embargo, su presencia en los peces cultivados dependerá en gran medida de las condiciones del cultivo, la procedencia de los peces y la modalidad de ciclo vital de los parásitos. Si bien en ocasiones se tiende a minimizar el papel de los parásitos como agentes patógenos para sus peces hospedadores, su importancia en el proceso productivo es indudable, particularmente en las condiciones de los cultivos. Es bien conocido que las infecciones parasitarias de los peces aumentan cuando se mantienen artificialmente, ya que la elevada densidad provoca un aumento de las poblaciones de parásitos que raramente se observa en condiciones naturales. Debido a ello, pueden producirse epizootias importantes acompañadas de elevada mortandad, sobre todo en el caso de los parásitos de ciclo directo, como ciertos protozoos o los monogéneos. Por otra parte, los parásitos que no alcanzan niveles epizoóticos pueden ser también agentes de enfermedad importantes, ya que actúan debilitando al pez hospedador o facilitando otras infecciones —sea como vectores de otros patógenos, sea favoreciendo infecciones secundarias—, por los que su significación económica es, asimismo, considerable. Las pérdidas debidas a los parásitos en los peces cultivados son muy atienes de evaluar, pero se estiman entre el 10 y el 20% para algunos países, o incluso más en ciertos casos ( BAI.TER et al., 1981).
Los parásitos pueden afectar a los distintos órganos del pez. Hay algunos típicamente ectoparásitos, que viven sobre la piel o las branquias, y otros endoparásitos. También hay parásitos muy específicos de determinados órganos (como ciertos monogéneos de las branquias), mientras que otros pueden afectar a varios órganos diferentes. Respecto al ciclo vital, puede ser directo, con intervención de un solo hospedador, o indirecto, con la participación de dos o más hospedadores.
El grado de patogenicidad de los distintos parásitos de peces varia mucho de unas especies a otras y depende de distintos factores, entre otros de la intensidad de parasitismo, órganos afectados, grado de especificidad del hospedador correspondiente, presencia de infecciones concomitantes, condiciones ambientales, etc.
Por lo que se refiere a la especificidad de hospedador, algunos son muy específicos y se encuentran sólo en peces de un género, o incluso una especie, determinados, mientras que otros pueden afectar a hospedadores de distintas familias u órdenes.
En cuanto a los factores ambientales, la temperatura puede considerarse el más importante y, en general, las infecciones parasitarias abundan más en aguas templadas. La salinidad controla especialmente los ectoparásitos. Otros factores que pueden influir sobre el parasitismo de un modo más o menos indirecto son la concentración de oxigeno, la iluminación, etc.
En el presente capitulo se reseñan los principales parásitos de peces de agua dulce y marinos, con especial énfasis en aquellos que han demostrado ser patógenos, sobre todo en las condiciones de cultivo. Información más amplia sobre éstos u otros parásitos de peces, puede hallarse en la bibliografía que se cita.
Se hace referencia a cada parásito dentro de su correspondiente grupo zoológico, y se incluye un breve resumen taxonómico de cada grupo, considerando sólo los órdenes o familias a que pertenecen los parásitos reseñados. En algunos casos se establece una subdivisión por localización u otros criterios, según se estime más conveniente. Para los parásitos o grupos de parásitos más importantes se incluyen datos sobre su morfología; localización, ciclo vital y transmisión; sintomatología y efectos patológicos; y hospedadores y distribución.
2. Enfermedades producidas por protozoos
2.1. Breve resumen taxonómico
La clasificación utilizada está basada fundamentalmente en las propuestas por Un= et al, (1980) y Cox (1981). Phylwn SARCOAKASTIGOPHORA (Rizonagelados) Locomoción por flagelos, seudópodos o ambos.
Subp.hylum Mastigophora (flagelados)
Locomoción principal o totalmente mediante flagelos. Se reproducen asexualmente por división longitudinal.
Clase Phytomastigophorea (ntollagelados)
Generalmente provistos de clorofila
Orden Dinofiegellela (Dinollagelados)
Provistos de flagelos. Algunas especies tienen un estadio de vida libre.
Géneros Aznyloodinium, Plseinoodlnium" (sin. Oodinlum pro parte).
Clase Zoomastigophorea (Zooflagelados)
Uno o varios flagelos. Sin cloroplastos.
Orden Kinetoplastida
Provistos de kinetoplastico. Uno o dos flagelos. Géns. ~wagon*
Trypanoplasma y Cryptobia"
Orden Retortomonadida
Dos a cuatro flagelos, al menos uno dirigido posteriormente y asociado a la región del citosoma. Gén. Ichthyobodo (= Costia).
Orden Diplomonadida
Simetría bilateral. Dos núcleos y ocho flagelos. Gián. HexamIta
Phylum APICOMPLEKA
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Protozoos parásitos provistos en uno o más estadios de su ciclo vital de un complejo apical para penetrar mejor en las células del hospedador. Son Intracelulares y tienen una secuencia fija de estadios proliferativo, sexual y esporogónico.
* Propuesto por Lou (1981) en su revisión del grupo.
**Para algunos autores Cryptobia y Trypanop/asma deberían considerarse sinónimos, pero L31.1 (1984) y DVEDVA y LOu (1965) abogan por su reconocimiento como géneros distintos.
Clase Sporozoea
Complejo apical completo. Los estadios infestantes son esporozoitos resultantes de la esporogonia.
Subclase Coccidia
Trofozoitos maduros pequeños e intracelulares.
Orden Eucoccidlida Merogonia..
Parásitos muy comunes de invertebrados y vertebrados. S.
Orden Adeleina Sizigia.
Esquizogonia intraeritrocitica.
Esporogonia en el intestino de sanguijuelas. Gén_ Hemogregarina. S.
Orden Eimerina
Esporozoitos encerrados en un esporoquiste. Gén. Eimeria„ Goussia
Phylum MICROSPORA
Clase Microsporea
Orden Microsporida (Microsporidios)
Parásitos estrictamente unicelulares. Esporas generalmente ovoides, con un germen infectante o esporoplasma y un filamento extensible, enrollado en espiral.
Gens. Glugea, Loma, Nosema, Pleistophora y Thelohanía
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Phylum MYXOZOA
Clase Myxosporea (Myxosporidios)
Constituyen el grupo más numeroso de parásitos de peces. Las esporas contienen 1 a 6 cápsulas polares y 1 2 células germinales infectantes o esporoplasmas, dentro de una cubierta formada por 2 a 6 valvas, que se unen a lo largo de lineas de sutura Las cápsulas polares contienen un filamento extensible enrollado en espiral.
Orden Bivalvulida
Pared de la espora formada por 2 valvas.
Gens. Myxobolus ( - Myxosoma)", Henneguya, Ceratomyxa, Leptotheca, Sphaerospora„ Mitraspora, Chloromyxum, Myxídium, Myxoproteus.
Orden Multivalvulida
Pared de la espora con 3 a 6 valvas. Gén. Rudo&
* Varios autores han propuesto la sinonimia de Myxosoma con Myxobolus. criterio seguido por Lom y Noel= ( 1984) en su clasificación revisada de la clase illyx0SpOrea
​INCERTAE SEDIS
Gén. Dermocystidium
Esporas redondeadas, con una gran vacuola retráctil.
Phylum CILIOPHORA (Ciliados)
Cilios presentes en todos los estadios del ciclo vital. Núcleos de dos tipos distintos.
Clase Kinetofragrninophorea
Ciliatura corporal sencilla y uniforme.
Orden Cyrtophorida
Géns. Chilodonella, Brooklynella
Clase Oligohymenophorea
Aparato oral bien definido. Ciliatura corporal distinta de la oral.
Orden Hymenostomatida
Géns. Ichthyophthirius, Cryptocaryon.
Orden Peritrichida
El cuerpo se une a menudo al sustrato mediante un disco adhesivo que puede ser contráctil.
Géns. Trichodina, Trichodinella, Tripartida
2.2. Protozoos ectoparásitos
2.2.1. Dinoflagelados
Piscinoodinium spp. ( = Oodinium spp. pro parte)
Trofonte en forma de saco, con un disco de fijación provisto de un pedúnculo muy corto, sin estomopodio, del que irradian numerosos organelos a modo de varillas, los rizocistos, que se imbrican fuertemente en las células epiteliales del hospedador. Cloroplastos bien desarrollados. Gránulos de almidón. Sin vacuolas digestivas. Dinosporas sin estigma
Amyloodiniurn spp. (fig. 1)
Trofonte en forma de saco esférico o elíptico, con numerosos gránulos dispersos, vacuolas digestivas y un gran núcleo. Disco de fijación con un pedúnculo muy corto, provisto de un estomopodio y numerosas proyecciones flliformes o rizoides, que se embeben profundamente en las células del hospedador. Sin cloroplastos. Las dinosporas móviles, biflageladas, presentan una mancha roja. característica en el hipocono.
Localización, ciclo vital y transmisión
El estadio infectarte es la dinospora, que invade al pez hospedador. Una vez unida a la piel o las branquias, se transforma en un trofonte, que permanece unido a la superficie del pez (fig. 2) mediante su elaborado aparato de fijación El trofonte crece hasta alcanzar unos 150 pm., se desprende del hospedador y desarrolla una cubierta de celulosa. Así se transforma en el estadio toman* que cae al fondo y comienza una serie de divisiones para dar lugar de nuevo a las dinosporas, que inician nuevamente el ciclo.
Sintomatología y efectos patológicos
Las especies de ambos géneros producen la llamada enfermedad del «terciopelo». Los peces afectados pueden mostrar movimientos nerviosos e incoordinados. Pleurodinia morcella invade sobre todo las branquias de los peces, y los rizoides dañan a las células epiteliales. Cuando se produce una invasión masiva del epitelio branquial, aparecen hemorragias e inflamación de las branquias, con hiperplasia, fusión de las laminillas (fig. 3) e incluso necrosis de los filamentos, así como dificultad respiratoria (LAUCIGTER, 1984). Bacterias y hongos pueden aparecer como invasores secundarios y pueden llegar a producirse mortandades en masa. La, infección es más frecuente y alcanza niveles epizoóticos sobre todo en las condiciones de cultivo. La temperatura óptima para el desarrollo de A ocellatum es de 18 a 30°C (PAPERNA, 1980a). Piscinoodinium spp. dependen para su desarrollo no sólo de la temperatura, sino también de la luz, por su contenido en clorofila.
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Hospedadores afectados y distribución
Piscinoodinium spp. son propias de peces de agua dulce, mientras que Amyloodinium spp. afectan a peces marinos y se consideran entre los patógenos más importantes para los cultivos. La especie más conocida, Amyloodinium ocellatum, parásita de numerosos teleósteos marinos, ha sido descrita ya hace tiempo como causante de epizootias en peces tropicales de acuario. Recientemente se han señalado brotes de infección en Sparus aurata y Dicentrarchus labrax cultivados en Israel, Yugoslavia, Italia y Francia (PAPERNA et al., 1980) y también en múgiles cultivados (PAPERNA y Ovimsrusgr, 1981). Piscinoodinium spp. pueden afectar a prácticamente cualquier pez de agua dulce de climas templados y son particularmente frecuentes en acuarios templados y bien iluminados (Bscxsa, 1977).
2.2.2. Zooflagelados
Ichthyobodo (= Costia) spp. (fig. 4)
Generalmente piriformes, relativamente pequeñas (5-18 lun), con el cuerpo cóncavo por un lado, formando un canal, un par de azcostilos dirigidos posteriormente y un par de flagelos móviles, más largos, que utilizan generalmente para desplazarse o unirse al hospedador. Poseen una vacuola contráctil y un núcleo vesicular redondeado (Post, 1983). Localización, ciclo vital y transmisión La reproducción tiene lugar fundamentalmente por fisión longitudinal, aunque puede haber reproducción sexual por conjugación. Se transmiten directamente de un pez a otro a través del agua, y se unen a la piel o las branquias por medio de los flagelos. Según algunos autores, en condiciones adversas se enquistan sobre el pez o en el agua, formando quistes resistentes de 7-10 pm de diámetro, que revierten a trofozoitos infectantes cuando las condiciones vuelven a ser favorables (Post, 1983).
Sintomatología y efectos patológicos
Produce la enfermedad conocida como costiasis, caracterizada por la presencia de una película blanda, blanco-grisácea, sobre la superficie del cuerpo, exceso de mucosidad, zonas enrojecidas o hemorrágicas y pérdida de las escamas Las branquias afectadas aparecen pálidas y cubiertas de mucus. Los peces pierden el apetito y nadan irregularmente con las aletas pegadas o se frotan contra las piedras u otros objetos. Ichthyobodo spp. pueden estar presentes en los peces a bajos niveles, en un estado aparentemente comensalistico, pero cuando el pez se debilita o las condiciones del medio son desfavorables, pasa a una existencia parasitaria y los peces resultan afectados (Posr, 1983). Los alevines son particularmente susceptibles, sobre todo en las condiciones de cultivo, y desarrollan rápidamente infecciones epizoóticas en las branquias (NEEDHA.M y WoctEN, 1978). En todo caso, las epizootias son más frecuentes en peces de aguas frías. Hospedadores afectados y distribución Afectan a numerosos peces de agua dulce, pero sobre todo a los salmónidos, para cuyo cultivo constituyen un verdadero problema, incluso en agua de mar (Daus y Woarrini, 1978). Datos recientes indican la presencia de Ichthyobodo spp. en pleuronéctidos de estuario (SuLuicx y ROBEMSON, 1982; CONE y Wnis, 1984), e incluso en peces claramente marinos, como Melanogrammus aeglefmus (MoruusoN y CONE, 1986). Si se tratase de una forma marina, o incluso de una especie distinta de Ichthyobodo que no fuera muy especifica, podría tener gran importancia para los cultivos en jaulas en estuarios (MoalusoN y Con, 1986). Ichthyobodo necatrix es la especie más frecuente, y probablemente se encuentra en peces de agua dulce de cualquier parte del mundo. 1. piriformis ha sido hallada en Norteamérica y algunos lugares de Europa (PosT, 1983). En España se ha señalado un brote de Ichthyobodo necatrix en truchas (CORDERO DEL CAMPILLO y ÁLVAREZ PELLITERO, 1974). Otros flagelados que han sido hallados en las branquias y piel de distintos peces de agua dulce son algunas Cryptobia spp. Producen exceso de mucosidad en la piel y pueden llegar a causar obstrucción branquial (WALE5 y WOLF, 1955).
2.2.3. Dermocystidium spp.
De posición taxonómica incierta, se caracteriza por las esporas redondeadas, generalmente de 4,5 a 12 pm de longitud, que contienen una gran vacuola retráctil, un núcleo y varios cuerpos redondeados (fig. 5). No sólo la posición del género es dudosa, sino que lo datos sobre epizootiologia y patogenicidad son escasos. Estudios posteriores son necesarios para aclarar estos puntos (BAUER, 1984).
Localización, ciclo vital y transmisión
Se localizan generalmente en las branquias y piel de los peces, donde forman pequeños quistes lechosos, esféricos. Sin embargo, McVicAR y WocrrrEN (1980) han descrito una forma visceral de Dermocystidium (fig. 6) y GARKAVI y DF.NISOV (1983) señalaron una especie de Dermocystidium de la piel de carpas, que puede afectar también a los órganos internos.
McVic.aa y WOUITEN (1980) indican como fuente de infección en salmones cultivados los peces silvestres del sistema fluvial que surtía de agua a la piscifactoría. En experiencias de infección realizadas, los autores no pudieron determinar el estadio infectante para los peces.
Sintomatología y efectos patológicos
Tal como resume BAUER (1984), varias especies pueden actuar como patógenas y producir lesiones en piel y branquias.
Así, GARRAVI y Dzmsov (1983) describen lesiones en la piel de carpas, producidas por D. erschowl, de color rojo cereza, que afectan también al tejido subcutáneo, a veces con formación de úlceras y necrosis. También MOLNAR y Sovizen (1984), en infecciones de anguilas cultivadas por Dermocystidium anguillae, señalan la presencia de grandes quistes visibles en las branquias, con deformación de la estructura branquial, proliferación de los tejidos epitelial y conectivo, y hemorragias, así como una moderada mortandad.
Hospedadores afectados y distribución Afectan a numerosos peces de agua dulce, tanto silvestres como cultivados. Infecciones por Dermocystiditun spp., a veces acompañadas de mortandad más o menos elevada, se han señalado en cultivos de carpas, anguilas y salmónidos (BArrsa, 1984). En truchas comunes de nuestro país, lo hemos hallado en infecciones relativamente importantes (Goma= LANZA y ÁLVAREZ PE:LISTERO, 1983). Algunos Microsporidios y Mixosporidios pueden localizarse en la piel o las branquias de distintos peces. Nos referiremos con detalle a estos grupos al hablar de los protozoos de órganos internos.
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2.2.4. Ciliados
Chilodonella spp. (fig. 7)
Chilodonella cyprini es la especie mejor conocida Su cuerpo es ovoide y mide 50-70 x 30-40 gm. La superficie ventral tiene 8-15 filas de cilios y la dorsal una hilera transversal de cerdas.
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Localización y transmisión
Viven sobre la piel o las branquias de los peces hospedadores. Se reproducen por fisión binaria y la transmisión tiene lugar por contacto directo de un pez a otro. Sintomatologías y efectos patológicos Producen irritación de la piel o las branquias, hiperplasia epitelial y exceso de mucosidad. Las branquias suelen resultar más severamente dañadas y en infecciones intensas llega a producirse dificultad respiratoria y hasta la muerte del hospedador.
Generalmente son patógenos a temperaturas de 10-15° C, pero en aguas templadas producen infecciones sube/micas (Homuoi, 1978).
Hospedadores afectados y distribución
Chilodonella cyprini afecta a los ciprínidos y otros peces de agua dulce, y está ampliamente distribuida en el hemisferio norte, pero se ha señalado en prácticamente todos los países de la zona templada (Hormas, 1978). En Sudamérica se ha señalado Chilodonella en Grundulus bogotensis y Eremophilus mutioii de Colombia (Colom y VASQUEZ, 1967). En España los hemos hallado en truchas arco iris cultivadas, aunque en infección ligera (fuma= PELLITERO y GONZÁLEZ Luna, 1983). Brooldynella spp. se consideran la contrapartida para peces marinos de las Chillodonella spp. de agua dulce. Poseen hasta 36 filas de cilios ventrales y un organelo que segrega material viscoso (fig. 8). Son parásitos típicamente hallados en acuarios marinos, donde pueden atacar a peces de diferentes órdenes. La infección parece limitarse a las branquias, donde produce lesiones que van desde la reacción inflamatoria a descamación epitelio.' de las laminillas secundarias, acompañada de infiltración de macrófagos, que llegan a producir la muerte del pez (Lom, 1984).
Ichthyophthirius multifiliis
El trofozoito en su forma típica mide 0,2 a 1 mm, es esférico y uniformemente ciliado, con un macronúcleo en forma de herradura y un micronúcleo en su proximidad (fig 9) Las formas infectantes jóvenes (tomitos) son ovales o piriformes, uniformemente ciliadas, y miden 30-45 µm.
Localización, ciclo vital y transmisión
El trofozoito maduro (tratante), que vive sobre la piel o las branquias del pez, se desprende, se enquista sobre un sustrato y se multiplica por división transversal hasta que el quiste contiene numerosos tomitos o formas infectantes. Los tomitos salen del quiste y nadan hasta alcanzar otro hospedador susceptible, para comenzar de nuevo el ciclo (fig. 10). La temperatura óptima para la reproducción es de 24-25° C.
Sintomatología y efectos patológicos
Produce la llamada enfermedad del punto blanco. Los peces pueden presentar letargia o se frotan contra las paredes o el fondo de los estanques u otros objetos, debido a la irritación que les produce la penetración de los tomitos. La epidermis del pez reacciona y produce las típicas lesiones granulomatosas blanco-grisáceas, los puntos blancos que dan nombre a la enfermedad (fig. 11). En tales casos puede producir necrosis de los tejidos o causar o ser coadyuvante de epizootias (Post 1983). VENTURA y PAPERNA (1985) estudiaron las infecciones por este ciliado en varios peces hospedadores de regiones geográficas diversas y no observaron cambios histológicos significativos en infecciones primarias bajas o moderadas, pero en infecciones subsiguientes aparecía una respuesta proliferativa (fig. 12), y en reinfecciones repetidas necrosis celular masiva, e incluso lisia del tejido epitelial (fig. 13). Los brotes de ictioftiriasis aparecen sobre todo en las condiciones de acuario o de cultivo, especialmente si el agua está templada
Hospedadores afectados y distribución
Puede afectar a peces de agua dulce de cualquier familia y su distribución es cosmopolita En España se ha señalado también en ciprínidos y truchas, tanto en ríos como en piscifactorías (CORDERO DEL CAMPILLO y ÁLVAREZ Pzusruto, 1974).
Czyptocalyon irritan El trofozoito presenta el cuerpo densamente ciliado, con un macronúcleo cuatripartito y un aparato bucal complejo, que incluye tres membranelas y una membrana perora' (Lom, 1984). Su ciclo vital, lnnalintalon y transmisión son similares a los descritos para Ichthyophthirius.
Sintomatología y efectos patológicos
Los brotes de criptocarionosis son debidos sobre todo a la superpoblación y a otros factores que reducen la resistencia del hospedador. Los peces infectados permanecen quietos y muestran dificultad respiratoria Su superficie revela numerosas pústulas blanquecinas macroscópicas, que son los nidos de los trofontes penetrando bajo la epidermis. Producen Olerte irritación del epitelio, con exceso de mucosidad e hiperplasia, seguida de inflamación y hemorragias. En las branquias pueden llegar a destruir las laminillas secundarias y provocar su disfunción. También pueden invadir los ojos, produciendo ceguera La situación suele complicarse con infecciones secundarias y puede conducir a la muerte del pez (LoM, 1984).
Ciliados peritricos
Cuerpo en forma de platillo o campana, con un disco basal adhesivo bien desarrollado, provisto de dentículos dispuestos radialmente, y una zona adoral de cilios en espiral.
Trichodinella spp. y Tripartiella spp. presentan ambas una espiral ciliada de menos de una vuelta, pero el radio interno de los dentículos está bien desarrollado en Tripartiella, mientras que es rudimentario en Trichodinella Trichodina spp. presentan una espiral ciliada de más de una vuelta y menos de dos (HorrmAN, 1978) (figs. 14-16).
Localización, ciclo vital y transmisión
Parasitan la piel y branquias de los peces, aunque Trichodinella spp. son típicas sobre todo de las branquias. Se reproducen asexualmente por fisión binaria y sexualmente por conjugación. La transmisión es directa de un pez a otro.
Sistomatologia y efectos patológicos
Los ciliados peritricos son ectocomensales. En los peces sanos aparecen en pequeño número y parecen ser inocuos, pero en un pez debilitado se reproducen masivamente y provocan brotes de enfermedad. Producen irritación de las branquias al unirse a las células epiteliales, y los bordes del disco adhesivo dañan el epitelio branquial, llegando incluso a destruirlo y a producir la muerte del pez. Esta situación es más frecuente en peces de acuario o mantenidos en cultivo.
Hospedadores afectados y distribución
Afectan a numerosos peces, tanto de agua dulce como marinos, de cualquier parte del mundo, aunque Trichodina spp. son más frecuentes en peces marinos. La tricodiniasis se ha señalado como uno de los problemas más importantes en los cultivos de peces planos . También se ha descrito en lubinas y doradas de la costa mediterránea francesa y, según nuestras propias observaciones, en lubinas de nuestra costa mediterránea, tanto silvestres como cultivadas (datos no publicados). En España se han citado también estos ciliados en ciprínidos, truchas comunes y truchas arco iris cultivadas.
2.3. Protozoos hemáticos
2.3.1. Zooflagelados Trypanosoma spp.
Trypanosoma spp.
Presentan el cuerpo alargado en forma de hoja (fig. 17). El único flagelo emerge de la bolsa flagelar en el extremo posterior y forma, junto con el pliegue pelicular, una membrana ondulante, que se extiende hasta la parte anterior, dejando libre el extremo anterior del flagelo. El ldnetoplasto aparece como un pequeño disco o lente en el cuerpo basal del flagelo (Lord, 1984).
Localización, ciclo vital y transmisión
El ciclo es heteroxeno, y las sanguijuelas actúan como primeros hospedadores. La forma tripoznastigote, que vive en la sangre de los peces, es ingerida por las sanguijuelas al alimentarse, y en el tracto digestivo da lugar a una secuencia de amastigotes (redondeados, sin flagelos), epimastigotes (alargados y finos) y finalmente largos tripomastigotes. Los estadios amastigote y esferomastigote se reproducen masivamente para proporcionar un número suficientemente elevado de tripomastigotes metacíclicos, que son inyectados a un nuevo pez hospedador por las sanguijuelas. En el torrente sanguíneo del pez los tripanosomas crecen y cambian de una forma fina y estrecha a otra ancha y corta (lcm, 1984).
Sintomatología y efectos patológicos
Hasta hace poco se consideraba que los tripanosomas no ejercían efecto apreciable sobre su hospedador, pero investigaciones recientes han demostrado que pueden actuar como patógenos, tanto en peces de agua dulce como marinos. Así, Trypanosoma danylewsid, en infecciones experimentales de carpines dorados, produce una fuerte parasitemia y lesiones en los órganos hematopoyéticos, que podrían explicar la intensa anemia observada (Drzove y LoM, 1979).
En peces marinos, tal como resume Lom (1984) puede haber un descenso de los niveles de hematocrito y proteínas plasmáticas y, a veces, aumento temporal de los linfocitos. Sin embargo, en las infecciones crónicas de peces silvestres, el número de flagelados suele ser bajo, lo que podría ser debido a la inmunidad adquirida por el hospedador.
Los peces con baja intensidad de infección no suelen presentar signos clínicos de la enfermedad, pero los inertemente infectados pueden estar letárgicos o anémicos, con las branquias pálidas y la sangre acuosa (BEcxza, 1977).
La tripanosomiasis podría constituir un problema serio en peces cultivados, pero la infección es rara en peces de acuario, debido a la ausencia de las sanguijuelas vectores. Brotes acompañados de debilitamiento general pueden producirse en tanques si existen sanguijuelas.
El estado general del pez y la temperatura pueden influir en la susceptibilidad a la infección o en su curso posterior (Bzceze, 1977).
Hospedadores afectados y distribución
Parasitan a numerosos peces marinos y de agua dulce, y su distribución es muy amplia (Bracea, 1977). En España se ha señalado en anguilas de Valencia (humo, 1920, cit. Coanzao DEL CAMPILLO et al, 1980) y en el pez sapo, Halobatrachus didactylus, de la costa sudatlántica, (Glyntruoz y Stwaseurrz, 1984).
Trypanoplasma spp.
Poseen dos flagelos, que parten ambos de la proximidad del extremo anterior, y una membrana ondulante bien desarrollada a lo largo del flagelo recurrente (fig. 18).
Localización, ciclo vital y transmisión
El ciclo vital también es heteroxeno, actuando el pez como hospedador vertebrado y las sanguijuelas como vectores, que se infectan al alimentarse de la sangre del pez. En los peces los tripanoplasmas pueden multiplicarse por fisión binaria, y en la sanguijuela se dividen también asexualmente por el mismo procedimiento y los estadios metacíclicos infectantes pasan a. la probóscide para ser inyectados a un nuevo hospedador (Bzucza, 1977; DM& 1984).
Sintomatología y efectos patológicos
Se consideran claramente patógenos para los peces. Los ciprínidos fuertemente infectados muestran pérdida de peso, letargia, ojos hundidos, branquias pálidas y sangre acuosa, e incluso dificultad respiratoria (Bauza, 1977). En salmónidos cultivados se ha señalado letargia, exoftalmia, distensión abdominal y distintos grados de anemia (Muss y WOLF, 1985). En infecciones experimentales de platijas, los parámetros hematológicos disminuyen significativamente, y como síntomas externos los peces muestran ascitis y fuerte distensión abdominal, seguidas de la muerte en cuatro semanas (Lora, 1984).
Hospedadores afectados y distribución La tripanoplasmosis se encuentra más comúnmente en peces de agua dulce y está muy extendida por todo el hemisferio norte. Carpas, carpines y temas son muy susceptibles a la enfermedad en Europa, mientras que salmones y truchas pueden resultar severamente afectados en los criaderos de la costa panifica de los Estados Unidos (113zocza, 1977). Trypanoplasma salmasitica, la especie más conocida, puede ser un patógeno importante para la trucha arco iris, pero también afecta a los salmones anadromos, que la adquieren en la fase dulceacuícola (Luc, 1984).
2.3.2. Coccidios Adeleinos
Haemogregarina spp.
Morfología, ciclo vital y transmisión
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El ciclo vital implica estadios proliferativos (merogonia) en las células del sistema circulatorio de un hospedador vertebrado y estadios de gamogonia y esporogonia en un vector invertebrado chupador de sangre.
En el hospedador vertebrado, los estadios esquizogónicos, crescénticos o vermiculares, se desarrollan generalmente en las células blancas de la sangre (linfocitos, monocitos y neutrófilos), produciendo por fisión binaria o verdadera merogonia 2 a 8 merozoitos por célula hospedadora (en H. sachad ocasionalmente hasta 38). Después de la esquizogonia los merozoitos, en su mayoría vermiculares, salen de los leucocitos y penetran en los eritroblastos y eritrocitos, para dar lugar después a los micro y macrogametocitos, pasando previamente por una fase de división binaria o merogonia en las especies del grupo «bigemina» (fig. 19).
En el hospedador invertebrado la gamogonia se caracteriza por la asociación de dos gametocitos que maduran juntos para dar un macrogameto femenino y cuatro microgametos masculinos, no flagelados, de los que uno copula con el macrogameto. El zigoto produce de varios a muchos esporozoitos dentro de uno ooquiste de pared fina Estos estadios de desarrollo, gametos, zigotos, aquistes y esporozoitos, se han hallado en sanguijuelas y crustáceos.
Los peces se infectan probablemente al alimentarse las sanguijuelas o por ingestión de isópodos que alojen esporozoitos maduros en el intestino (LOM, 1984).
Sintomatología y efectos patológicos
Generalmente las infecciones son ligeras y pueden llegar a hacerse crónicas, pero con daños aparentes inapreciables. Sin embargo, algunas especies pueden actuar como serios patógenos, al menos en determinadas circunstancias. Así, en maricultura las infecciones por hemogregarinas pueden terminar en severa enfermedad. Los corpúsculos sanguíneos invadidos (fig. 23) están hipertrofiados, tienen una forma distorsionada, un núcleo desplazado y desfigurado, y pueden llegar a desintegrarse. En rodaballos cultivados en Escocia, FERGUSON y ROBERTS (1975) observaron una leucosis mieloide letal debida a Haemogregarina sachad, con nódulos subcutáneos o ulcerosos, ascitis debida a lesiones abdominales y exoftalmos asociado con lesiones retrobulbares, como signos clínicos. La sangre de los peces afectados mostraba un incremento de leucocitos inmaduros.
Hospedadores afectados y distribución
Son los parásitos más comunes de la sangre de los peces marinos. Algunos no son específicos del hospedador y tienen una distribución cosmopolita. Haemogregarina bigemina se conoce en Europa, costas norteamericanas, Sudáfrica y Pacífico meridional. Sin embargo, a veces no es fácil el diagnóstico especifico.
Puede aparecer en peces cultivados, como rodaballo (PERousott y Roszárs, 1975), doradas y Stganus luridus del Mar Rojo (PAPERNA, 1979). En las costas españolas se ha señalado en el pez sapo de la zona sudatlántica, (Guntsazz y SARASQUETE, 1984).
2.4. Protozoos de otros tejidos u órganos internos
2.4.1. Flagelados
Varias Cryptobia spp. Halladas en el tracto digestivo de peces marinos probablemente pueden ser clasificarlas como endocomensales. Sin embargo, Cryptobia iubilans (fig. 21), del tracto digestivo y órganos internos de dolidos de agua dulce ornamentales, produce importantes lesiones, que llegan a ser causantes de intensa mortandad (Dritova y LOM, 1985).
Hexamita spp.
Son generalmente piriformes u ovales, biletaralmente simétricas, de 10-12 x 8-8 pm, con un par de núcleos ovales en el extremo anterior. Poseen 4 pares de flagelos, 3 anteriores y 1 posterior (fig. 22).
Localización, ciclo vital y transmisión
Se localizan en el tracto digestivo de los peces, únicos hospedadores, y la transmisión es directa La multiplicación tiene lugar por fisión binaria y va precedida por un redondeamiento del cuerpo y división de los núcleos y kinetosomas. Eventualmente pueden formarse quistes ovales o redondeados de 7-10 pm, en cuyo interior el parásito se divide una vez. Los quistes son. expulsados del intestino con las heces y pueden sobrevivir en el agua hasta algunas semanas. Los peces se infectan al ingerir quistes o, posiblemente, trofozoitos (Bauza, 1977).
Sintomatología y efectos patológicos
La hexamitiasis es aparentemente rara en condiciones naturales. Sin embargo, las Hexamita spp. son muy frecuentes en peces cultivados, aunque raramente producen enfermedad, a no ser en casos en que la vitalidad del hospedador esté disminuida por otros factores.
Los peces afectados pierden el apetito y muestran oscurecimiento, letargia y un aspecto extenuado, y permanecen en el fondo de los tanques o nadan súbitamente. La hexamitiasis aguda es menos frecuente, pero puede producir mortandades elevadas en un corto período de tiempo. Estos brotes son esporádicos y suelen ir acompañados de una multiplicación rápida de los parásitos, con inflamación de la vesícula biliar e intestino (fig. 23), cuyo epitelio puede aparecer intensamente dañado (Encima, 1977; POST, 1983).
Hospedadores afectados y distribución
Hexamita salmonis es propia de salmones y truchas de Norteamérica, Europa y Asia, y parece estar presente en cualquier lugar donde se cultiven estos peces (Bzczta., 1977; PoErr, 1983). Probablemente las especies de Hexamita pueden encontrarse en cualquier parte del mundo. También se han señalado Hexamita spp. en peces marinos, que en algún caso podrían ser conespecíficas con H. salmonis (Lom, 1984), y que pueden ser causantes de problemas en maricultura, como han señalado PAPERNA y CnrEasrazgr (1981) en múgiles.
En España se ha dereinetrulo Hexamita InWstinalis (probable sinónimo de H. salmonis según BECEER, 1977) en truchas comunes y arco iris cultivadas (CORDERO DEL CAMPILLO y ÁLVAREZ Pinarrao, 1973).
2.4.2. Aplicomplexa
Coccidios Eimerinos
Los ooquistes son generalmente esféricos o elípticos, de pared fina, y contienen 4 esporocistos, cada uno con dos esporozoitos vermiculares. Eimeria spp. tienen esporocistos provistos de cuerpo de Stieda, que cierra una abertura polar para la eclosión del esporozoito. En Goussia spp. la pared del esporocisto está formada por dos valvas, que se separan en el momento de la eclosión a lo largo de la linea media (Lola, 1984).
Localización, ciclo vital y transmisión El ciclo vital comienza cuando el pez hospedador ingiere los esporozoitos infectantes contenidos en el ooquiste. Los esporozoitos son liberados y penetran en las células del órgano adecuado del pez. El ciclo consta de 3 fases: reproducción masiva por merogonia, con formación de numerosos merozoitos; fase sexual o gamogonia, con formación de macro y microgametos y su copulación; esporogonia, con desarrollo del zigoto, que a su vez da lugar al ooquiste, con esporocistos y esporocistos (fig. 24). Normalmente los coccidios de peces completan la esporogonia en los tejidos del hospedador, y los ooquistes son expulsados ya esporulados, frecuentemente asociados a los cuerpos amarillos», que son restos de células del hospedador destruidas por el parásito.
Aunque la mayoría se localizan en el intestino, las localizaciones extraintestinales son bastantes frecuentes. La transmisión es directa., pero hay autores que sostienen para algunas especies la existencia de hospedadores invertebrados, probablemente paraténicos (LOM, 1984).
Sintomatologia y efectos patológicos
Los síntomas externos de las coccidiosis incluyen ~elación, letargia y estado general enfermizo. Los de localización intestinal pueden producir ampollas blanquecinas en la pared, inflamación y exceso de líquido, y heces claras conteniendo numerosos ooquistes (Post 1983). En carpas europeas se han señalado enteritis fatales por coccidiosis (IlizzcmAm y WOOITEN, 1978).
Los coccidios extraintestinales son más frecuentes en los peces que en los vertebrados superiores, y generalmente mucho más patógenos que los de localización intestinal. Un ejemplo puede ser Eirneria sardinas, parásito de casi todos los clupeidos europeos, que se localiza en los túbulos seminiferos produciendo severas lesiones, que pueden llegar a la castración parasitaria. En cuanto a Goussia gadi, parásita la vejiga natatoria de varios gádidos y el órgano puede llegar a perder su funcionalidad (Lom, 1984).
La presencia de coccidios se ha señalado en pocas ocasiones asociada a enfermedades de peces. Sin embargo, la potencialidad de estos parásitos para llegar a causar epizootias es enorme, sobre todo en las condiciones de cultivo. Se necesitan estudios más amplios sobre su presencia, especificidad de hospedador, transmisión y patogenicidad (Lom, 1984).
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Hospedadores afectados y distribución
Los eiméridos afectan a una amplia variedad de peces, tanto marinos como de agua dulce, desde carpas, carpines y otros ciprínidos a truchas, percas, bacalaos, sardinas, anguilas y otros muchos de interés comercial, y pueden considerarse cosmopolitas (Posr, 1983).
En España hemos señalado coccidios de los géneros Minarla (fig. 25) y Goussia en truchas y ciprínidos. También hemos hallado una Eimeria sp. en lubinas mediterráneas (fig. 28) (datos no publicados).
2.4.3. Microsporidios
Esporas de pared gruesa., provistas de un organelo especial de expulsión en forma de tubo polar hueco enrollado en espiral, una gran vacuola posterior y un organelo laminar o polaroplasto.
Localización, ciclo vital y transmisión
Son parásitos estrictamente intracelulares de diversos órganos y viven dentro del citoplasma de la. célula hospedadora.
La unidad de transmisión son las esporas. Al desintegrara? los tejidos que las alojan son liberadas, y al ser ingeridas por un hospedador especifico, el esporoplasma es •inyectado• en la célula hospedadora a través del tubo polar y se convierte en un trofozoito. Este comienza la fase proliferativa por fisión binaria o merogonia y produce gran número de células o merontes. El producto final de la merogonia es un esporonta que inicia la esporogonia (fig. 27).
No se sabe muy bien cómo se difunden los trofozoitos en otros órganos o áreas del cuerpo. Probablemente los jóvenes merontes son capaces de migración, y algunos autores han sugerido la existencia de autoinfección.
Algunas especies estimulan el crecimiento hipertrofia) de la célula afectada, formando una unidad estructural y funcional, un complejo xenoparasitario o xenoma (fig. 27). Los xenomas aparecen como quistes blanquecinos, de hasta varios mm, que se transforman finalmente en una envoltura llena de gran número de esporas maduras (LOM, 1984).
Los géneros cuyas especies infectan más frecuentemente a los peces son Pleistophora, Nosema, Glugea, Loma y Thelohania. La clasificación está basada en la estructura de las esporas, ciclo de desarrollo y tipo de esporogonia.
Sintomatología y efectos patológicos
Los microsporidios pueden producir en sus hospedadores lesiones espectaculares, y algunos son extremadamente patógenos (Lom, 1984).
Los síntomas dependen de la parte del cuerpo afectada por el patógeno. Los xenomas, a modo de quistes, pueden ser apreciables incluso a simple vista (fig. 28). Los peces con microsporidiosis avanzada pueden estar letárgicos, emaciados o cambiar de color y mostrar un comportamiento solitario (Post 1983).
En el caso de Glugea anómala, los xenomas pueden producir serias disfunciones de los órganos internos, deformación del cuerpo, y finalmente mortalidades en masa Lom, 1984).
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Hospedadores afectados y distribución
Son parásitos estrictamente intracelulares de diversos órganos y viven dentro del citoplasma de la. célula hospedadora.
La unidad de transmisión son las esporas. Al desintegraras los tejidos que las alojan son liberadas, y al ser ingeridas por un hospedador especifico, el esporoplasma es «inyectado» en la célula hospedadora a través del tubo polar y se convierte en un trofozoito. Este comienza la fase proliferativa por fisión binaria o merogonia y produce gran número de células o merontes. El producto final de la merogonia es un esporonte, que inicia la esporogonia (fig. 27).
No se sabe muy bien cómo se difunden los trofozoitos en otros órganos o áreas del cuerpo. Probablemente los jóvenes merontes son capaces de migración, y algunos autores han sugerido la existencia de autoinfección.
Algunas especies estimulan el crecimiento hipertrófico de la célula afectada, formando una unidad estructural y funcional, un complejo xenoparasitario o xenoma (fig. 27). Los xenomas aparecen como quistes blanquecinos, de hasta varios mm, que se transforman finalmente en una envoltura llena, de gran número de esporas maduras (LOM, 1984).
Los géneros cuyas especies infectan más frecuentemente a los peces son Pleistophora, Nosema, Glugea, Loma y Thelohania La clasificación está basada en la estructura de las esporas, ciclo de desarrollo y tipo de esporogonia.
Sintomatologia y efectos patológicos
Los microsporidios pueden producir en sus hospedadores lesiones espectaculares, y algunos son extremadamente patógenos (Lom. 1984).
Los síntomas dependen de la parte del cuerpo afectada por el patógeno. Los xenomas, a modo de quistes, pueden ser apreciables incluso a simple vista (Fig. 28). Los peces con microsporidiosis avanzada pueden estar letárgicos, emaciados o cambiar de color y mostrar un comportamiento solitario (Post 1983).
En el caso de Glugea anomala, los xenomas pueden producir serias disfunciones de los órganos internos, deformación del cuerpo, y finalmente mortalidades en masa Lom, 1984).
Hospedadores afectados y distribución
Especies de microsporidios han sido identificadas en una amplía variedad de hospedadores y su distribución geográfica es sumamente amplia. De ellas algunas se han descrito en peces de importancia económica o mantenidos en cultivo. Así en cultivos marinos de platijas (Pleuronectes spp.) se han señalado afecciones por Muges stephani y Microsporldfum (sin. Nosema) ovoldeum (Mermas y MclCatizit. 1977). En granjas marinas japonesas, Microsporidium serioltie (probablemente, Pleistophora) ha causado serios brotes entre los juveniles de Serbia quinqueradiata (Lord, 1984).
En poblaciones naturales podemos señalar Glugea hertwigl causante de serias pérdidas en Osmerus spp. europeos y americanos y en salmónidos eurihalinos, y Muges anomala de la Gasterosteus aculeatus y Pungidas pungitius (Loar, 1984). En España hemos señalado Pleistophora sp. en ciprínidos (Figs. 29 y 30) (ÁLVAREZ PELUTERO et al, 1978) y Loma sp. (citado como Pleistophora) en truchas comunes y arco iris cultivadas.
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2.4.4. Mixasporidias
Bivalvulida
Myxobolus (= Myxasozna) cerebratis
Esporas redondeadas en vista frontal, de 8-10 pm de longitud y unos 5 um de grosor, con dos cápsulas polares piriformes que convergen en el extremo anterior, y linea de sutura de las valvas pronunciada.
Localización, ciclo vital y transmisión
El parásito se localiza en el cartílago cefálico y de la columna vertebral, particularmente alrededor de la cápsula auditiva.
Las esporas se difunden cuando el pez muere. Antes se pensaba que la transmisión de estas esporas tenia lugar de un pez a otro, aunque ya se había observado que necesitaban un periodo de «madurazió» antes de adquirir el poder Infectante. Sin embargo, investigaciones recientes de MARKIV y Wois (1983) y Wois y Mssiav (1984) parecen haber demostrado que el ciclo vital de nocobolus cerebralis transcurre con la intervención de un hospedador intermediario, un oligoqueto tubificido que se infectaría con las esporas y alojaría el estadio inicial, un triactynomyxon = (Actinospora), que al ser Ingerido por el pez proseguiría el desarrollo. El esporoplasma (o el triactynomyxon si se aceptan los hallazgos de Wolf y Marldv) es liberado en el tracto digestivo del pez y sigue el modelo de desarrollo típico de un mixosporidio atraviesa la pared intestinal y, probablemente por vía sanguínea o linfática, alcanza su localización final de infección, es decir, los tejidos esqueléticos antes de la osificación de los cartílagos, en el caso que nos ocupa. El desarrollo prosigue y se forma un trofozoito multinucleado en el que se originan los esporoblastos y posteriormente las esporas (fig. 31) (Lom, 1984; Peor, 1983).
Investigaciones posteriores de Martrav (1988) han confirmado experimentalmente la producción de la espora triactynomyxon en tubificidos, después de su exposición a esporas de M. cerebralia Por otra parte, WOLF et al. (1988) identificaron a Tubitex tubifex como el principal oligoqueto implicado en el ciclo.
Sintomatologia y efectos patológicos
Debido a la localización del parásito en el cartílago cefálico, y sobre todo en la cápsula auditiva, el control del equilibrio se altera de tal modo que se produce una natación errática, en círculos o •torneo•, el síntoma más típico que da nombre a la enfermedad causada por este mixosporidio. y que suele aparecer a los 2 ó 3 meses de la infección. También pueden producirse deformaciones esqueléticas, tanto del cráneo como de la columna vertebral, que quedan como secuelas en los peces supervivientes. Los alevines pueden mostrar también oscurecimiento de la mitad posterior del cuerpo y de la cola (fig. 32), debido a que las lesiones producidas por el parásito alteran la inervación que controla la pigmentación del tercio posterior del cuerpo (POST, 1983).
Hospedadores afectados y distribución
Aparentemente todas las especies de salmónidos son susceptibles a M. cerebralis, especialmente los peces Jóvenes. Debido a ello, es una enfermedad de un impacto económico considerable, particularmente en el cultivo de la trucha arco iris.
En cuanto a su distribución geográfica, aunque inicialmente identificada en Alemania, ha sido señalada en el resto de Europa, incluida España, Asia, Sudáfrica, Sudamérica, Nueva Zelanda y Norteamérica.
A pesar de los esfuerzos realizados para erradicar la enfermedad, recientemente se han señalado brotes en Estados Unidos, en piscifactorías de California, que han obligado a aplicar estrictas medidas de control.
Otros Bivalvulida afectan a numerosos peces de agua dulce y algunos también a peces marinos. Su localización es muy variable, desde las escamas o la piel, branquias, músculo o cartílago, a cualquiera de los órganos internos, incluidos el cerebro y la médula espinal.
Pueden estar presentes en los peces hospedadores sin producirles sintomatología aparente, sobre todo en infecciones ligeras, pero algunos se reconocen como serios patógenos o agentes que deterioran la calidad del pescado.
Los trofozoitos que viven en la vesícula billar o el tracto urinario pueden flotar en el lumen o unirse al epitelio y llegar a obstruir los conductos. Los que viven en los tejidos pueden estar dispersos en un estado de «infiltración difusa». formar estructuras a modo de quistes envueltas en tejido conectivo o producir reacciones inflamatorias. Con frecuencia se localizan en la proximidad de los centros melanomacrofágicos.
Entre las Myxobolus spp. algunas se han descrito como causantes de daños importantes, como M. pfelftert que produce la enfermedad bubónica del barbo, o M. aegletlnus, de gádidos y otros peces, y M. exiguos cuando afecta al Mugil.
En peces españoles se han descrito varias Myxobolus spp. en ciprínidos (fig. 33) y truchas, pero siempre de ambientes naturales
Nocidium spp. y Chloromyxum spp. son típicamente celozoicos en su mayoría y se localizan en la vesícula biliar, pero existen también algunas especies histozoicas. Parasitan peces de agua dulce y, sobre todo, marinos. En infecciones masivas pueden producir obstrucción de los conductos billares, inflamación de la vesícula o incluso su degeneración parcial, así como ciertas alteraciones hepáticas.
En España hemos señalado varias especies en ciprínidos y truchas comunes.
Ceratomyxa spp. son parásitas generalmente celozoicos de peces marinos o anadromos.
La especie más conocida, Ceratomyxa abasta, es la causante de la ceratomixosis de los salmónidos, a la que parecen ser susceptibles la trucha arco iris, el salvelino, el salmón del Atlántico y varias Oncorhynchus spp., sobre todo en Norteamérica La enfermedad se ha descrito en peces silvestres y cultivados.
La enfermedad afecta sobre todo a los peces Jóvenes (fig. 34), que dejan de comer y presentan el abdomen inflamado, lleno de líquido ascitico y áreas hemorrágicas en el Intestino, ya que las esporas no se localizan sólo en la vesícula biliar, sino que invaden otros órganos, donde forman masas tumorales o zonas blanco-grisáceas. Con todo ello, pueden producirse mortandades catastróficas. En los peces adultos pueden aparecer también áreas hemorrágicas en el intestino, e incluso perforación, que termina en peritonitis.
Otras Ceratomyxa spp. se han señalado en peces mediterráneos cultivados, como mugilidos y lubinas. Nosotros hemos hallado especies de este género en lubinas silvestres y cultivadas de nuestra zona mediterránea (fig. 36) (datos no publicados). Especies de los géneros Sphaerospora, Mitraspora, Sphaemmyxa, Leptotheca, Henneggra (fig. 36) y Myxoproteus afectan a distintos peces, en ocasiones con distintos grados de patogenicidad. En Sudamérica conocemos una cita de Henneguya sp. en Pftnelodes spp. de Colombia.
Multivelvulida
Algunos miembros de los géneros Unicapsula, Kudoa y Hexacapsula pueden ser seriamente patógenos para distintos peces marinos. Los más conocidos son los del género Kudoa parásitos sobre todo de los músculos, pero a veces también de otros órganos. Infectan a los miocitos, y las fibras musculares aumentan gradualmente de tamaño, su sarcoplasma va siendo reemplazado por el parásito y se transforma en un endoquiste, que finalmente aloja esporas maduras y puede ser encapsulado por tejido conectivo del hospedador. En ocasiones llegan a producirse ulceraciones de la piel o cambios espectaculares en el músculo, que llega a sufrir una especie de licuefacción o tomar una apariencia lechosa (Lom, 1984). En peces marinos cultivados se han señalado algunos multivavulida, particularmente del género Kudoa, como K amantensis en Seriola spp. de Japón (Nmeenta y EGUSA, 1978) o Kudoa sp. en doradas mediterráneas (fig. 37) (Parras& 1982).
PKX
La posición taxonómica de este protozoo, causante de la enfermedad conocida como PDK (proliferative kidney distasen enfermedad proliferativa del riñón) ha sido discutida, y no está todavía definitivamente aclarada, Sin embargo, las investigaciones más recientes parecen demostrar que el agente causante de esta enfermedad es la forma preesporogónica de un mixosporidio, e incluso muestra ciertas afinidades con los Sphaerasporidae.
El organismo conocido como PKX aparece en las improntas teñidas como formas extra- o intramacrofágicas, con 1-7 'células hijas. (fig. 38).
Localización, ciclo vital y transmisión
El protozoo aparece sobre todo en los intersticios del riñón, pero en peces fuertemente infectados se encuentra también en el bazo, intestino, branquias, hígado y músculo. Probablemente el PKX alcanza estos órganos por vía circulatoria y puede adherirse a las paredes vasculares.
La transmisión se ha logrado experimentalmente exponiendo peces sanos a aguas contaminadas con PKX (Kinn y HEDRICK, 1986). Estos autores observaron formas con la morfología típica del PKX y también formas intraluminales más complejas, que contenían células hijas secundarias y terciarias. Al continuar el desarrollo de estos estadios por endogamia y fisión binaria, se producen esporoblastos con 6 células, algunos organizados en esporas inmaduras, con dos cápsulas polares esféricas, como las de mixosporidios, aunque estas esporas no completaron su desarrollo.
Sintomatologia y efectos patológicos
La enfermedad o PDK muestra como signos clínicos letargia, melanosis generalizada, anemia hipoplástica, distensión abdominal, exoftamia bilateral e hipertrofia renal y esplénica (fig. 39). El riñón presenta atrofia tubular, vasculitis y nefritis granulomatosa, intersticial, así como eximente del número de macrófagos y linfocitos. Cuando afecta a otros órganos aparece una respuesta granulomatosa.
El curso clínico puede caracterizarse como crónico, con mortalidades bajas. pero persistentes. Suele remitir espontáneamente en otoño.
Hospedadores afectados y distribución Se ha señalado la enfermedad en varios salmónidos, sobre todo en trucha arco iris, pero también en otras Salmo spp., Oncorbynchus spp. y Thymallus arcticus. También se conoce en Esox Aparece tanto en peces cultivados como en poblaciones naturales. En Europa se ha descrito principalmente en trucha arco iris, pero también se conoce en varios lugares de Estados Unidos (Aros, 1985)
3. Enfermedades producidas por metazoos
3.1. Breve resumen taxonómico
Subretno METAZOA
Phylwn PLATTHELMMTHES (Platelmintos)
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También conocidos como vermes planos, tienen el cuerpo aplastado dorsoventralmente y simetría bilateral. Son acelomados y generalmente monoécicos.
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A falta de una clasificación ampliamente reconocida del grupo, hemos utilizado la que figura en KINKELIN et al. (1985). a su vez basada en la de Scinanyr y Romas (1977), con algunas modificaciones.
Clase Monogenea (Monogéneos)
Ectoparásitos típicos, principalmente de la piel y branquias. Poseen un prohaptor anterior y un órgano de fijación posterior, el opisthaptor, provisto de ganchos y/o pinzas o ventosas. Su ciclo vital es directo y presentan elevada especificidad de hospedador.
Subclase Monopisthocotylea
Opisthaptor sencillo, con uno o dos pares de ganchos medianos (hamuli o ancoras), y 12 a 16 ganchos marginales. A menudo provistos de manchas oculares.
Géneros Gyrodactylus, Dactylogyrus, Benedenia, Neobenedenia, Entobdella, Diplectanum
Subclase Polyopisthocotylea
Oplsthaptor bien desarrollado, provisto de ventosas y pinzas y a veces áncoras. Sin manchas oculares.
Gens. Axine, Discocotyle, Bicotylophora, DIchdophora, Microcotyle.
Clase Trematoda
Subclase nigerias (Trematodas digenéticos)
Generalmente provistos de dos ventosas. Son endoparásitos, y su ciclo vital Implica la participación de al menos un hospedador intermediario. Estadios larvarios de ~acidia, esporocisto, cercarla y metacercaria Los parásitos de peces incluyen miembros de distintos órdenes y familias, de los que citaremos los Siguientes:
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Orden Strigeata Cercarlas con la cola ahorquillada..
Familias Diplostomatidae, Strigeidae, Clinostomatidae, Sanguinicolidae.
Orden Opisthorchiata Cercarlas con vasos excretores en la cok Sin estilete oral.
Fams. Heterophyldae, Oplsthorchidae.
Clase Cestoldea
Subclase Eucestoda (Cestodos)
Provistos de un escólex u órgano de fijación en el extremo anterior, a veces armado de ganchos y con el cuerpo generalmente dividido en segmentos o proglótides, que contienen los órganos sexuales. Su ciclo vital implica la participación de al menos un hospedador intermediario.
Orden Caryophyllidea Escólex desprovisto de ganchos. Cuerpo no segmentado.
Fem. Caryophyllaeldse
Géns. Caryohyllaeus, Khawla
Orden Pseudophyllidea Generalmente segmentados. Extremo cefálico provisto frecuentemente de dos botrios, dorsal y ventral. Ciclo vital con la fases de coracidio, procercoide y plerocercoide.
Fam. iliphyllobothrildae Géns. Diphyllobothrium, Lígala
Fam. Bothrlocephalidae
Géns. Bothriocephaus, Eubothrium.
Fam. Triaenophoridae
Gén. Triaenophorus
Orden Proteocephalidae Escólex muy móvil, con 4 ventosas sencillas y a veces una ventosa apical.
Fam. Proteocephalidae
Gén. Proteocephalus
Orden Tetraphyllidea Los adultos son parásitos de elasmobranquios y las larvas plerocercoides se encuentran en distintos peces.
Orden Trypanorhyncha (= Tetrarbynchidea) Parásitos de selacios en el estadio adulto, sus plerocercoides parasitan distintos peces.
Géns. Nybelinia, Gymnorhynchus.
Orden Cyclophyllidea
Los peces contienen sólo formas larvarios, cuya cabeza está provista de 4 ventosas sencillas y un tronco terminal armado con dos filas de ganchos.
​Phylum NEMATODA (Nematodoe)
Los nematodos o «gusanos redondos» son vermes generalmente alargados, con el cuerpo cilíndrico. Tracto digestivo dividido en esófago e intestino. Sexos separados.
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La clasificación seguida está basada fundamentalmente en las de Camastro (1974, 1975) y liarerwicx (1974).
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Clase Adenophorea (Aphasmidia) Carentes de fasmidios.
Orden Enoplida
Anfidios generalmente en forma de bolsa
Superfamilia Trichuroidea
Esófago formado por una parte anterior corta y muscular, y otra posterior, el esticostoma, formado por células glandulares o esticocitos.
Gén. Capillaria.
Clase Secernentea (Phasniidia)
Desprovistos de fasmidios.
Orden Ascaridida
Esófago no dividido en partes muscular y glandular. Generalmente provistos de 3 labios.
Fam. Arnsalddae
Parásitos de peces en los estadios larvarios, sus hospedadores definitivos pueden ser peces piscívoros, aves o mamíferos.
Géns. Aflisakís, Contracaecum, Phocanema, Raphidnncaris Terranova
Orden Spirurida
Extremidad anterior bilateralmente simétrica. Esófago cilíndrico, con una porción anterior muscular y otra posterior glandular. Espículas generalmente desiguales.
Suborden Spirulina
Larvas generalmente con ganchos cefálicos o espinas y fasmidios inconspicuos.
Géns. Cystidicoloides, Rhabdochona, Spinitectue.
Suborden Camallanina
Larvas sin ganchos cefálicos, cola generalmente larga y puntiaguda, con fasmidios conspicuos.
Géns. Camallanus, Cucullanus, Philometra
Phylum ACANTHOCEPHALI (Acantocéfalos)
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Vermes alargados, cilíndricos, que miden desde unos mm a varios cm y poseen una probóscide retráctil, cubierta de ganchos, mediante la cual se fijan a la pared intestinal del hospedador. No poseen intestino. Sexos separados. Su ciclo vital implica la participación de al menos un hospedador intermediario.
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Clase Palaeoacanthocephala
Principales canales lagunares laterales.
Orden Echinorhynchida
Gén. Bchinorhyncbus, Acanthocephalus, Pomphorhynchus.
Clase Eoacanthocephala
Principales canales lagunares dorsales o laterales.
Orden Neoechinorhynchida
Gén. Neoechinorhynchus.
Phylum MOLLUSCA (Moluscos)
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Clase Pelecypoda
Las larvas de ciertos bivalvos, llamadas gloquidias, parasitan las branquias, piel o aletas de distintos peces. Poseen finas conchas bivalvas, a menudo con pequeños ganchos en el borde interno.
Phylum Annelida
Clase Hirudinea (hirudineos o sanguijuelas)
Orden Rhynchobdellida
Cuerpo segmentado, con una ventosa anterior y otra posterior. Pueden presentar manchas oculares.
Monoxenos.
Gen. Placicola
Phylum ARTHROPODA
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Clase Crustácea (Crustáceos)
Bilateralmente simétricos, con el cuerpo segmentado, provisto de apéndices y cubierto por un exoesqueleto. Mandibulados, con dos pares de antenas. Generalmente dioécicos. Dimorfismo sexual frecuente.
Subclase Copépoda (Copépodos)
Las formas parásitas sufren una serie de modificaciones de la estructura del cuerpo, que implican, generalmente, desaparición de la. segmentación y simplificación o desaparición de las patas torácicas.
Gens. Gangas, Ergasilus, Larnaca, Lernaeocera, Lernanthropus, Lepeophtheirus.
Subclase Branchyura (Braquiuros)
Dorsoventralmente aplastados. Se les conoce como »piojos de los peces». El caparazón forma un amplio escudo sobre la cabeza y los segmentos torácicos.
Gén. Argulus.
Subclase Malacostraca
Orden Isópodo
Sin caparazón. Cuerpo aplastado dorsoventralmente.
Fam. Gnathidae
Parásitos en el estadio larvario.
Gen. Paniza
Fam. Cymothoidae
Gén. Nerocil
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3.2. Platelmintos
3.2.1. Monogenea Monopisthocotylea
Gyrodactylus spp.
Son vermes pequeños, raramente de más de 0,4 mm de longitud, con el extremo anterior provisto de dos «órganos cefálicos» Haptor con dos áncoras y 16 ganchos marginales. Vivíparos (fig. 40).
Localización, ciclo vital y transmisión
Se localizan en la piel, aletas y branquias de los peces. La transmisión es por contacto directo. El joven ejemplar de Gyrodactylus deja su progenitor con el sistema genital completamente formado y dispuesto para ocupar otro lugar en el mismo pez o ser transmitido por contacto a un nuevo hospedador (Pose, 1983).
Hospedadores afectados y distribución
La girodactilosis aparece sobre todo en condiciones de cultivo, en criaderos y estanques o acuarios. Afecta a numerosos peces de agua dulce, incluidos Salmónidos, ciprínidos, Ciprinodóntidos y otros peces ornamentales, así como a peces marinos.
Su distribución es sumamente amplia y el género puede considerarse cosmopolita, aunque determinadas especies muestran una dispersión más restringida.
En cultivos marinos se han señalado brotes de girodactilosis en Pleuronectes platessa de Escocia (MCKENZIE, 1970).
En España, además de las citas que recogen CORDERO DEL CASTILLO et al (1980), lo hemos hallado en truchas comunes y arco iris (ÁLVAREZ PELLITERO y GONZÁLEZ LANZA, 1983).
Dactylogyrus spp.
Poseen 4 órganos cefálicos, 4 manchas oculares y un haptor provisto de 2 ganchos centrales y 14 marginales. Son ovíparos (fig. 41).
Localización, ciclo vital y transmisión
Son parásitos de las branquias. Los vermes adultos, situados en los filamentos branquiales, ponen huevos embrionados, que pueden permanecer unidos al epitelio y eclosionar allí, o, más frecuentemente, dispersarse en el agua. Producen larvas ciliadas de vida libre (oncomiracidias), que nadan activamente hasta encontrar un nuevo hospedados, a cuya piel se fijan. Una vez adheridos, emigran sobre el cuerpo hacia las branquias y allí alcanzan la madurez sexual en unos 10 días. El período de máxima infestación de los peces suele coincidir con la mitad de julio (Oissai, 1977).
Hospedadores afectados y distribución
El género tiene una distribución muy amplia, aunque para algunas especies puede ser más restringida.
Son parásitas sobre todo de Ciprinidos. Entre las especies más dañinas se incluyen Dactylogyrus extensos, D. vastator y D. anchoratus, originarias de Asia y extendidas después a Europa y posteriormente a Norteamérica, donde han sido introducidas con sus hospedadores (BAUSA y Homwi, 1976).
En Ciprínidos españoles se han señalado varias especies (Sinos Visara, 1981; Satóu VICENTE et al., 1975; ÁLVAREZ PELLITERO et al., 1981, GONZÁLEZ LANZA y ÁLVAREZ PELLITER0, 1982).
En Sudamérica el género ha sido citado en Pimelodes spp. de Colombia (Coxa« y Vallara 1976).
Diplectanum spp.
Son vermes de pequeño tamaño, pues raramente sobrepasan 1 mm de longitud. Haptor con dos squamodiscos formados por filas concéntricas de pequeñas piezas esclerificarina, imbricadas unas en otras, y dos pares de ganchos medianos unidos por 3 piezas transversales (fig. 42) (ama 1968).
Localización, ciclo vital y transmisión
Los adultos se localizan siempre en las branquias, pero los ejemplares juveniles pueden encontrarse en la piel (Figs, 43, 44).
La transmisión es directa. Las larvas ciliadas nadadoras se fijan al hospedador, pierden su ciliatura y emigran por la superficie del pez hasta alcanzar su localización definitiva en las branquias, donde completan su desarrollo.
Hospedadores afectados y distribución
Son parásitos de teleósteos marinos, sobre todo Serránidos y Sciaénidos. Diplectanum aequans es parásito de Dicentrarchus labrar PAPERNA (1984) recoge referencias sobre su presencia en lubinas cultivadas no sólo en cultivos en Jaulas en la costa, sino también en las reproducidas artificialmente. Nosotros lo hemos hallado en lubinas silvestres y cultivadas en la zona mediterránea (datos no publicados).
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Otros Monopistocotileos descritos como causantes de problemas en piscicultura marina son algunos Capsálidos, como Entobdella solees, parásito del lenguado Solea solea (ANDERSON y CONROY, 1968), y Benedenia sp. y Neobenedenia sp., de la piel de mugílidos y otros peces en Israel, a los que producen sobre infecciones periódicas (PAPERNA y OvEastasET, 1981; PAREARA et al., 1984).
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Polyopisthocotylea Discocotyle sagittata
Presenta un haptor simétrico, con 4 pares de pinzas sésiles. Testículos numerosos y foliculares.
Es un parásito muy común de los salmónidos en Europa y Norteamérica y ha producido serios daños a las truchas arco iris cultivadas en Gran Bretaña (NEEDHAM y WOOTTEN, 1978).​​​
Microcotilidos
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Haptor simétrico, con una sola fila de numerosas pinzas en cada margen lateral. Ciegos diverticulados confluyendo posteriormente (fig. 45). Son parásitos de las branquias (fig. 46), donde se alimentan de sangre.
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Hospedadores afectados y distribución
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En peces marinos cultivados se han señalado especies de los géneros Alcine, Bicotylophora, Diclidophora y Microcotyle, entre otros (Ero et al., 1976; PAPERNA y °VERSTREUT, 1981; PAPERNA et al., 1984; BORDE, 1984). Algunos de estos géneros se han denunciado en peces marinos de las costas españolas, pero no en condiciones de cultivo.
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Sintomatología y efectos patológicos de las monogenosis
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Las especies de localización cutánea, como las Gyrodactylus spp, producen en los peces seriamente afectados opacidad de la piel, áreas inflamadas, enrojecidas o ulcerosas, así como abundante mucosidad. Las de localización branquial, como Dactylogyrus spp., Diplectenum spp. y a veces las propias Gyrodactylus spp., producen exceso de mucosidad, palidez de las branquias, hiperplasia epitelial e hipofunción respiratoria En algunos casos (Benedenia monticelli en Mullidos) se ha descrito una reacción inflamatoria, con congestión, edema e infiltración de eosinófilos, macrófagos y linfocitos (Pernean et aL, 1984). OLIVER (1977) señala severos efectos patológicos de Diplectanum aequans en Dicentrarchus labrar, consistentes principalmente en hiperplasia branquial y hemorragias (fig. 47).
En cuanto a los microcotilidos, pueden producir severa anemia en los peces afectados, con descenso del hematocrito (PAPERNA y OVERSTREET, 1981; PAREARA et al, 1984). ETO et (1976) describen también en Seriola quinquenradiata una anemia microcitica hipocrómica, producida por Azdne heterocerca, así como alteraciones de ciertos parámetros hemáticos y descenso del factor de condición. BAUEB et al. (1977) señalan palidez branquial, exceso de mucosidad y úlceras hemorrágicas en esturiones con fuertes infestaciones por Discocotylemata.
Como síntomas externos los peces muy afectados pueden mostrar letargia, pérdida de apetito y nadan cerca de la superficie o se frotan contra las paredes de los tanques.
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En general, las infestaciones por monogéneos son peligrosas particularmente en las condiciones de cultivo. Según PASEANA (1960), los monógenos son causa frecuente de elevada mortalidad en los cultivos de peces, especialmente entre larvas y alevines. Los efectos dependen de factores ecológicos, como la estación y hábitat, modelo de conducta y edad del hospedador, y características de los parásitos. La superpoblación, la falta de renovación del agua y la elevada temperatura contribuyen a elevar la mortalidad.
Aparte de las lesiones directas que estos parásitos producen en la piel o las branquias con sus ganchos o ventosas, las lesiones ulceradas pueden infectarse secundariamente por bacterias, agravando así la enfermedad.
3.2.2. Trematodos digenéticos
Su ciclo vital es complejo, e implica la participación de al menos un hospedador Intermediario (fig. 48). En consecuencia, su presencia en los peces cultivados está condicionada a la existencia de los hospedadores intermediarios que Intervienen en los ciclos, y depende por ello, en gran medida, de las condiciones de cultivo.
Los digéneos pueden parasitar a los peces en estadio larvario o adulto.
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Parásitos de peces en los estadios larvarios
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Las metacercarias de varios trematodos digenéticos, pertenecientes a las familias Diplostomatidae, Bucephalidae, Opistirchfidae, Heterophyidae y Clinostomatidae se enquistan en distintos órganos de peces de agua dulce o marinos, y llegan a afectarlos seriamente en algunos casos.
Diplostomun spp. (Diplostomatidae)
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Las metacercarias, con forma de hoja, miden 1-2 mm y están provistas de dos ventosas y un órgano adhesivo (fig. 49).
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Se localizan en el cristalino del ojo de distintos peces, aunque también se han señalado en otros órganos, como el cerebro.
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Los adultos son parásitos de aves. Los huevos necesitan unas 3 semanas para su desarrollo. De ellos emergen las larvas miracidios, ciliadas, que penetran en un molusco idóneo, generalmente un Linmeido, donde producen 2 generaciones de esporocistos, la segunda de las cuales da lugar a las cercarlas, con la típica cola en horquilla o Airea Cuando la cercarla se pone en contacto con un pez penetra en él a través de la piel, las branquias o la córnea, pierde la cola y emigra hasta su localización definitiva en el ojo o en otro órgano.
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Sintomatología y efectos patológicos
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La diplostomosis se conoce también con el nombre de catarata verminosa. los vermes pueden verse en el cristalino del ojo con ayuda de un estereomicroscopio, en forma de manchas blanquecinas. En infestaciones intensas producen opacidad del cristalino, e incluso llegan a destruirlo y canear ceguera. En esta fase el ojo aparece blanquecino a simple vista (fig. 50). Al proseguir el curso de la enfermedad se acumula un liquido acuoso, que presiona la córnea y la expulsa hacia fuera, llegando incluso a vaciar el contenido del ojo. Los peces infestados resultan afectados en su capacidad de búsqueda de alimento, con lo que se van debilitando. En fases más avanzadas se producen infecciones fúngicas secundarias, que pueden acarrear finalmente la muerte del pez (VAN Durar, 1973). Cuando se localizan en el cerebro, pueden producir hiperplasia o una estructura a modo de tumor con células similares a necrófagos rodeando a los vermes (Hormas, 1975).
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Hospedadores afectados y distribución
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La especie más conocida es Diplastomum spathaceum Los peces que pueden ser afectados por sus metacercarias son muy numerosos, aunque los ciprínidos y las truchas arco iris parecen ser particularmente susceptibles.
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El área de distribución Incluye la mayoría de las zonas templadas de Norteamérica, Europa, Asia y África. Es más frecuente en aguas frías (Nszosam y Woarrss, 1978; Posr, 1983).
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En nuestro país se ha señalado en varios ciprínidos, pero no en condiciones de cultivo (Álvarez PELLITERO et al., 1978a).
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Otras metacercarias de las familias citadas anteriormente parasitan el tejido subcutáneo, las escamas, el músculo o las branquias de ciertos peces, donde se enquistan, produciéndose a veces un depósito de melanina alrededor del quiste, con lo que se forman puntos oscuros o nódulos, que dan lugar al síndrome conocido como «mancha negra» Cryptocotyle lingua y otras especies se han descrito con frecuencia en peces marinos, a veces como causantes de daños importantes, o incluso mortandades (Ralos, 1984). En infecciones experimentales de Pleuronectes plateara con metacercarias de Cryptocotyle lingua, se observó formación de una cápsula celular, así como pequeños focos hiperplásticos en la dermis, macrófagos conteniendo melanina y cambios musculares degenerativos (dogmas et al., 1973).
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Metacercarias de otras especies como Posthodipiostomulum mínimum, Clinostomum marginatum (Clinostomatidas) o Nanophyetus salmincola (Troglotrematidae), se enquistan en las vísceras y musculatura de distintos peces, produciendo manchas blancas o amarillas, a menudo señaladas como «white grub» o «ellow grubs» (gusanos blancos o amarillos), y pueden ocasionar importantes daños, tanto en peces silvestres como cultivados (NzzosAst y Woo'rrtw, 1978). Algunas de estas infestaciones son particularmente importantes desde el punto de vista de la salud pública, pues los digéneos que las producen son patógenos para el hombre, como ocurre con miembros de Opistorchlidae. Heterophyidae y Clinastomatidae. En concreto, las parasitosis por metacercarias de heterófidos son endémicas en determinadas zonas, debido al consumo de peces infestados crudos, salados o insuficientemente cocinados.
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Parásitos de peces en el estadio adulto
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Sanguinicola spp. (Sanguinicolidae)
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Son vermes fusiformes (fig. 60), de alrededor de 8 mm de longitud, sin ventosas ni faringe, con la boca subterminal y un esófago largo y fino que termina en un ciego en forma de X (Class, 1977).
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Los huevos son triangulares, con una forma característica de sombrero (fig. 51).
Localización, ciclo vital y transmisión
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Los vermes adultos se localizan en el sistema circulatorio de los peces, sobre todo en el bulbo arterioso y los principales vasos sanguíneos de las branquias y el riñón.
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Los huevos se producen de mayo a noviembre, y pueden hallarse en las laminillas branquiales. Al eclosionar producen miracidios que pasan al agua e infestan un molusco gasterópodo, donde dan lugar a dos generaciones de esporocistos y finalmente a las cercarías, provistas de (urca y de una membrana ondulante Las cercarlas nadan hasta encontrar un pez, en el que penetran a través de las branquias o las partes más débiles de la piel, pierden la cola y pasan al torrente sanguíneo, donde alcanzan el estadio adulto (Va» Dna 1973).
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Sintomatología y efectos patológicos
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Como sintomatologia aparente, los peces pueden mostrar las laminillas branquiales pálidas o incluso traslúcidas, así como lentitud de movimientos (VAN DUIJN, 1973).
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Casos de sanguinicolosis aguda o crónica se han señalado en peces tales como la carpa (Bausa et al., 1973). En los peces jóvenes los huevos pueden llegar a producir trombosis, sobre todo en las laminillas branquiales, por oclusión de los capilares, y posteriormente necrosis del tejido branquial. En peces mayores los huevos pasan al riñón, donde producen oclusión glomerular, que conduce a una nefritis crónica, con ascitis, exofialmos y erección de las escamas.
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En criaderos de trucha en Norteamérica, se han atribuido a Sanguinicola spp. severas mortandades. Cuando los huevos eclosionan y los miracidios salen de las branquias, pueden producirse fuertes hemorragias (WaEs, 1958a).
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Hospedadores afectados y distribución
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Las Sanguinicola spp. son propias de peces de agua dulce, particularmente truchas y ciprínidos. Se consideran parásitos importantes para el cultivo de la carpa en Europa y la URSS, y de los salmónidos en. Norteamérica (Nssonam y Woarrsu, 1978).
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En España se han señalado en ciprínidos (SIMÓN MAITINADA, 1983).
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Digéneos del tracto digestivo
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Numerosas especies de trematodos digenéticos parasitan el tracto digestivo de peces, tanto de agua dulce como anadromos o marinos, y se han citado en algunos casos como patógenos más o menos importantes para sus hospedadores.
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Crepidostomum spp. (Allocreadüdae)
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Son trematodos de 2 a 6 mm de longitud, con las dos ventosas bien desarrolladas y los testículos situados en tándem detrás del ovario, en la mitad posterior del cuerpo.​​​
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Los adultos son parásitos del intestino de los peces. Los huevos expulsados con las heces eclosionan dejando libres miracidios ciliados, que penetran en los moluscos primeros hospedadores —principalmente pelecípodos del género Pisidium—, en los que se han observado dos generaciones de radias. Las oltalmozdfidiocercarlas formadas en las redias hijas invaden a los artrópodos segundos hospedadores, generalmente ninfas de moscas de mayo, y se convierten en metacerearas infestantes para los peces (asear, 1977).
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Sintomatologia y efectos patológicos
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En infestaciones fuertes pueden producir inflamación del intestino (HoFFmari, 1975). Según WALES (1958b), infestaciones por Crepidostomum spp. podrían ser la causa de la elevada mortandad observada en truchas arco iris de California.
​Hospedadores afectados y distribución
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Son parásitos comunes de numerosos peces, sobre todo salmónidos, de las regiones Paleártica y Neártica, especialmente prevalentes en aguas dulces frías de áreas montañosas (NEsnakie y Woorrzii, 1978; Posr, 1983).
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En truchas de los ríos de nuestro país han sido citadas con frecuencia (Coraza° DEL CAMPILU) et al., 1980).
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Entre las numerosas especies de digéneos de peces marinos, algunas se han señalado en condiciones de cultivo, como Hemiurus communis (fig. 52) en Pleuronectes plateases (litelCiamE et al., 1976) y Bractzyphallus crenatus en arenques cultivados, que llega a producir mortandad entre las larvas (Ivascaxxxo y GROZDILOVA, 1971).
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3.2.3. Cestodos
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La complejidad de su ciclo vital (fig. 53), con la participación de al menos un hospedador intermediario, limita su aparición en aquellas condiciones de cultivo que no permiten la presencia de estos hospedadores, como ocurre con los digéneos.
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Parásitos de peces en los estadios larvarios Pseudoplkyllidea
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Pseudophyllidea Ligula spp.
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La larva plerocercoide es el estadio que se encuentra en peces. Puede alcanzar una longitud considerable, a veces hasta 60 cm, aunque lo más frecuente son 20-30 cm.
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Los plerocercoides parasitan la cavidad corporal de los peces. Cuando éstos son ingeridos por un ave, el parásito alcanza el estadio adulto en su intestino. Los adultos ponen huevos que pasan al agua, donde eclosionan produciendo el primer estadio larvario o coracidio, que nada libremente hasta ser ingerido por un crustáceo copépodo primer hospedador intermediario, donde produce el segundo estadio o procercoide. Cuando los copépodos infestados son ingeridos por un pez, atraviesan el intestino y alcanzan el estadio plerocercoide en la cavidad corporal (Van DUIJN, 1973; POST, 1983).
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Sintomatología y efectos patológicos
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El síntoma más patente de la ligulosis es la hinchazón del abdomen debida a la presencia del parásito, más o menos intensa dependiendo del numero y tamaño de vermes presentes (fig. 54). Además se produce compresión visceral, inhibición del desarrollo gonadal (castración parasitaria) y alteraciones de la conducta La localización de los plerocercoides en los órganos vitales del pez, tales como cerebro, corazón o bazo, puede ser significativa para la supervivencia (VAN DuiJN, 1973; POST, 1983).
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Hospedadores afectados y distribución
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Son propias sobre todo de peces de agua dulce, particularmente ciprínidos y catostómidos, pero también se han descrito en algunos peces marinos o de aguas salobres.
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Ligula intestinalis, la especie más frecuente, es geográficamente ubicua., y ha sido señalada en todos los continentes, sobre todo en poblaciones silvestres, pero también en peces cultivados de Europa, Asia y Estados Unidos (NEEDHAM Y WOOTrEN, 1978; POST, 1983). En España ha sido citado en varios ciprínidos y en anguilas (CORDERO DEL CAMPIUD et al., 1980).
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Los plerocercoides de Schistocephalus spp., aunque más pequeños, pueden producir síntomas similares en los espinosos (Gasterosteus spp.).
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Los plerocercoides de Schistocephalus spp., aunque más pequeños, pueden producir síntomas similares en los espinosos (Gastarosteus spp.).
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En cuanto a las Triaenophorus spp., son parásitas del intestino de distintos peces, principalmente el lucio, en el estadio adulto, pero el estadio plerocercoide puede encontrarse en el hígado de éste u otros peces, como salmónidos o coregónidos. Las larvas pueden aparecer encapsuladas, a veces en número tan elevado que ocasionan cirrosis e incluso la muerte del pez. Se han señalado como causantes de enfermedad en truchas cultivadas (AMLACHER, 1970; NEEDHAM y Woormi, 1978).
Diphyllobothrium spp.
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Los peces están parasitados por plerocercoides (fig. 55), de forma alargada, más anchos en la parte central, con dos botrios en forma de canal en el extremo cefálico.
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Los plerocercoides se localizan en la musculatura, el hígado u otras vísceras de los peces, en los que pueden sobrevivir largo tiempo. Pueden pasar de presa a predador y reenquistarse de nuevo (Nrymuat y WoarrEN, 1978).
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El ciclo vital tiene lugar de modo similar al descrito para Ligula spp, pero los hospedadores definitivos son mamíferos.
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Sintomatologia y efectos patológicos
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En los peces sus efectos dependen de la intensidad de la infestación y órganos afectados. Si se localizan en las gónadas pueden calmar esterilidad. La mayor importancia de estos parásitos reside en que peces infestados crudos o poco cocinados pueden ser Ingeridos por el hombre, al que producen difilobotriasis.
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Hospedadores afectados y distribución
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Los plerocercoides de D. latum se encuentran en distintos peces de agua dulce, sobre todo lucios, percas y salmónidos. Otras especies son propias de salmónidos y coregónidos. D. latum ha sido señalado en muchas partes del mundo, especialmente en la región Báltica y el área de los grandes lagos de Norteamérica (NEEDHAM y WOOTTEN, 1978; POST, 1983).
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Otras especies tienen una distribución más restringida. D. pacificum ha sido hallada en Perú (Mnzp, 1970). En Chile, TORRES et al. (1977, 1981) encontraron plerocercoides de Diplurllobohrium en truchas arco iris, y también recogen referencias de casos humanos de difilobotriasis.
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Miembros de Tetraphyllidea, Trypanorhyncha y Cyclophyllidea parasitan a peces teleósteos sólo en los estadios larvarios.
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Entre los Tetraphyllidea podemos citar Scolex Pleuronectes, que parásita a numerosos peces marinos, a veces en condiciones de cultivo, como en arenques juveniles (Ivaacmstixo y GROZDILOVA, 1971). En España lo hemos señalado en salmones (ÁLVAREZ Psurrsao, 1973).
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De los Trypanorhyncha el más conocido es Gymnorhynchus gigas, cuyo plerocercoide parásita el músculo de Brama rail. Se han descrito infestaciones masivas que afectan a la calidad alimentaria del pez (Forum, 1984). También se ha señalado en peces de nuestros mercados (CORDERO DEL CAMPILLO et al., 1980).
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Parásitos de peces en el estadio adulto
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Caryophyllidea
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Escolex con bordes festoneados y uno a tres pares de surcos sectores (fig. 58).
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Parasitan el tracto digestivo de los peces. Los huevos expulsados con las heces descienden al fondo y a las dos semanas aproximadamente están embrionados. Cuando son ingeridos por los oligoquetos tubificidos bentónicos que actúan como hospedadores intermediarios, eclosionan en su intestino. Los embriones liberados, sin cilios y con seis ganchos, atraviesan la pared intestinal y pasan al celoma, donde se transforman en procercoides, que son infestantes para los peces a los 15.20 citas (OLsEti, 1977).
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Hospedadores afectados y distribución
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Algunos cariofilideos son de importancia económica para el cultivo de la carpa en Europa, como Caryophyllaeus timbiriches y Khawia sinensis, esta última introducida desde lejano Oriente (BAmmt et al., 1973). En España hemos citado varias especies en ciprínidos (AlivAssz PELLITERO et al., 1978b).
Pseudophyllidea
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Bothriocephalus gowkongensis ha sido introducida en Europa desde lejano Oriente con su hospedador, la carpa, como en el caso de layara sinensis.
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Bothriocephalus scorpli parásita numerosos peces marinos. Según BAUER et al. (1977) la enfermedad es muy significativa en los Mares Negro y de Azov para platijas y rodaballos, pero el parásito se encuentra también en el Atlántico, Mediterráneo, Báltico, Mar del Norte y Extremo Oriente.
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Eubothrium spp. son propias sobre todo de salmónidos, tanto silvestres como cultivados, en Norteamérica y Europa. Algunas especies de este género son exclusivamente marinas. E. crassus tiene razas marinas y de agua dulce y otras se adquieren en agua dulce, pero sobreviven en condiciones marinas (transistor, 1978). En nuestro país hemos señalado Eubothrium sp. en salmones (ÁLVAREZ l'aun:Ro, 1973).
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Los pseudofilídeos citados son parásitos del intestino y su ciclo vital es el típico de los miembros de este grupo, con un hospedador intermediario copépodo, aunque para Eubothrium spp. Y scorpii puede haber un pez hospedador adicional, tal como el espinoso.
Proteocephalidea
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Son cestodos parásitos de peces cuyo ciclo vital implica generalmente un copépodo hospedador intermediario y un pez hospedador definitivo, que aloja los vermes en el intestino.
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Sin embargo, la especie Proteocephalus ambloplitis tiene un ciclo vital más complejo, con la participación de otro pez hospedador intermediario, que se infesta al ingerir un copépodo conteniendo procercoides. Estos atraviesan la pared intestinal y se enquistan en ella o alcanzan los órganos, o incluso el músculo, donde se transforman en plerocercoides. El ciclo vital se completa cuando el pez segundo hospedador intermediario es ingerido por el centrárquido hospedador definitivo, con la particularidad de que el plerocercoide no necesariamente permanece en el intestino para allí madurar al estadio adulto, sino que puede sufrir una fase tisular emigrando a través de las vísceras y produciendo distintos daños (Narzsmt y WoorrEN, 1978; POST, 1983).
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Los Proteocephalidea tienen amplia distribución, pero P. ambloplitts es propio de gran parte de Estados Unidos, sobre todo en medios fríos y templados.
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Sintomatologia y efectos patológicos de los cestodos intestinales
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Algunos de los parásitos citados pueden ser patógenos más o menos importantes para los peces, produciéndoles bloqueo intestinal o distintos daños tisulares, como en el caso de Bothriocephalus gowkongensis o ciertos cariofilideos, que producen enteritis hemorrágica, con destrucción del epitelio intestinal (Bauss et al., 1973). La reacción a los plerocercoides de Bothriocephalus sp. en el mesenterio de Salvelinus alpinus conduce a la formación de cápsulas alrededor del parásito, infiltradas por gran número de leucocitos (Rosns, 1984).
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Eubothrium spp. en infecciones intensas pueden producir obstrucción intestinal y afectar al crecimiento y la conducta de los peces (NEEDHAM y Woorrss, 1978; Roas, 1984).
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Eubothrium spp. en infecciones intensas pueden producir obstrucción intestinal y afectar al crecimiento y la conducta de los peces (NEEDHAM y WOOTISN, 1978; RONDE, 1984).
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3.3. Nematodos
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Los nematodos de peces pueden parasitar a sus hospedadores en estadio larvario o adulto, o incluso en ambos (fig. 57).
Capillaria spp.
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Vermes filiformes, generalmente de 12-15 mm de longitud en las hembras y 5-6 mm en los machos. La forma y tamaño de la espicula en el macho, y de los huevos en la hembra., son los principales caracteres diagnósticos (fig. 58).
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Localización y transmisión
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Se localizan generalmente en el intestino, pero a veces pueden parasitar el higado.
Sintomatología y efectos patológicos
Los efectos patógenos son notables sobre todo en las especies hepáticas (a veces señalarlas como Hepaticola spp.), pues las masas de huevos pueden producir atrofia o necrosis del parénquima circundante (Martooms, 1970). En peces de acuario se han señalado efectos patógenos por apilaría spp. intestinales, consistentes en ulceración y emaciación, así como enteritis y debilidad (AMLACHER, 1970; REDDACLIFF, 1985)
Hospedadores afectados y distribución
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Parasitan distintos peces de agua dulce y marinos, y su distribución es muy amplia. En España se han descrito en truchas (ÁLVAREZ Psurrzao, 1979), pero no en condiciones de cultivo. Kurirsuri et al. (1985) incluyen Capillaria spp. entre los helmintos que atacan a peces de agua dulce en piscicultura en estanques, tanto en Norteamérica como en Europa.
Anisakidae
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Las larvas se caracterizan por la presencia de un diente de penetración en el extremo anterior y la distinción genérica se basa en la presencia o ausencia de apéndice ventricular y ciego intestinal, y en la posición del poro excretor (fig. 59).
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Son parásitos de peces en los estadios larvarios, mientras que los hospedadores definitivos pueden ser peces piscívoros, aves o mamíferos. En el ciclo vital pueden intervenir también ciertos Invertebrados como hospedadores intermediarios o paraténicos.
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En los peces las larvas se localizan en el hígado, la cavidad corporal, el músculo u otras vísceras, incluida la pared intestinal, donde generalmente aparecen enquistados. El ciclo se completa al ser ingeridos estos peces por hospedadores definitivos adecuados (NEEDHAM y Mamá, 1978).
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Sintomatología y efectos patológicos
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Las infecciones en los peces pueden ser muy intensas, de hasta varios centenares de larvas por pez, por lo que pueden producir efectos patógenos más o menos acusados, sobre todo cuando se localizan en el hígado (fig. 60).
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MARGOLIS (1970) recoge información al respecto Las larvas se sitúan generalmente en el hígado, bajo una cápsula de tejido conectivo, pero algunas penetran profundamente en el parénquima y destruyen los tejidos situados en su proximidad, incluyendo células hepáticas, vasos sanguíneos o conductos biliares. En algunos casos se producen reacciones inflamatorias. A veces el tamaño del hígado se reduce notoriamente y el factor de condición es más bajo en los peces afectados. También se producen reacciones diversas cuando las larvas se localizan en otros órganos, con formación de granulomas y reacción inflamatoria notable.
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Por otra parte, las parasitosis debidas a estos nematodos son importantes, porque si estas larvas son ingeridas vivas por el hombre, con pescados crudos o poco cocinados, le producen la enfermedad conocida como anisakiasis (granuloina esosinofilico).
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Hospedadores afectados y distribución
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Los anisálvidos larvarios de peces pertenecen principalmente a los géneros Hysterothylacium, Contracaecum, Anisakís, Porrocetecum, Phocanema, Raphidascaris y Terranova (Roana, 1984). Sus hospedadores incluyen sobre todo peces marinos, entre ellos Gádidos, Clupeidos, Pleuronéctidos, etc.
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En cuanto a su distribución, es sumamente amplia, sobre todo en el hemisferio Norte (Ftorns, 1984), aunque puede ser más restringida para determinadas especies. En Sudamérica conocemos citas de su presencia en distintos peces marinos de Chile (Tomás et al., 1981). En nuestro país hemos observado con relativa frecuencia larvas de anisálcidos en sardinas, bacalaos, merluzas, etc., de nuestros mercados (datos no publicados).
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Por lo que se refiere a Raphidascaris sous, es parásita sobre todo de peces de agua dulce, y es muy frecuente en los salmónidos, en los que pueden hallarse todos los estadios. En nuestras truchas aparece con frecuencia (ÁLVAREZ PELLITERO, 1979), y las larvas forman a veces granulomas en la pared de tracto digestivo (fig. 61).
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En peces marinos cultivados se han descrito infestaciones por larvas de anisálcidos, a veces acompañadas de mortalidad, como en platijas, arenques, Labrus spp. y Pagellus spp. (RONDE, 1984).
Spirurida
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Los Spirúridos de peces pertenecen en su mayoría a las familias Rhabdochonidae y Cystidicolidae.
Localización, ciclo vital y transmisión
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Se localizan generalmente en el tracto digestivo como adultos, aunque algunos se encuentran en la vejiga natatoria. Las hembras adultas ponen huevos embrionados, que son expulsados al agua con las heces. El ciclo vital transcurre, generalmente, con la intervención de un artrópodo como hospedador intermediario, en el que las larvas alcanzan el tercer estadio infestante. Cuando los peces ingieren artrópodos albergando larvas III, adquieren la infestación y el desarrollo hasta el estadio adulto se completa en el tracto digestivo del pez.
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Sintomatología y efectos patológicos
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No parecen producir efectos patógenos importantes en sus hospedadores, aunque, como ocurre con otros parásitos, las infestaciones pueden ser más significativas cuando son muy intensas. Según Mamolas (1987), Salvelinema walkeri, parásito de la vejiga natatoria del salmón coho, parece ingerir sangre, lo que podría tener implicaciones en su posible papel patógeno. HOFFMAN (1975) señala inflamación intestinal en Lepomis sp. fuertemente infestados por Spinitectus sp., género caracterizado por la presencia de una serie de anillos de espinas en la cutícula.
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Hospedadores afectados y distribución
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Parasitan peces marinos y de agua dulce y su distribución es muy amplia, aunque puede ser más reducida para determinadas especies.
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El género Cystidicoloides está muy extendido en los salmónidos, aunque generalmente no se encuentra en condiciones de cultivo. Spinitectus spp. se consideran significativas en la piscicultura en estanques para la anguila y otros peces (Kancerm et al, 1985). Ambos géneros los hemos señalado en. nuestras truchas (Alvanzz PELLITERO, 1979).
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Camallanida
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Miembros de las familias Camallanidae, Cucullanidae y Philometridae son las más significativas desde el punto de vista patológico.
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Los camalánidos y cuculánidos adultos viven generalmente en el intestino de los peces hospedadores, aunque a veces se han señalado en el hígado. Las larvas pueden atravesar la pared intestinal y penetrar en los vasos sanguíneos, o pasar al mesenterio. Los filometridos son principalmente histozoicos o se encuentran en la cavidad corporal.
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Generalmente utilizan como hospedadores intermediarios especies de Cyclopes. Los peces se infestan al ingerir ciclopes con larvas del tercer estadio. Las hembras de Philometridae son vivíparas y ponen larvas que son ingeridas por los ciolópidos.
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Sintomatología y efectos patológicos
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En el caso de Cucullanus minutos los efectos patógenos más importantes se deben a las larvas, que invaden la pared intestinal, sobre todo la submucosa, y producen inflamación, con necrosis localizada, destrucción de los capilares, infiltración linfocitaria y degeneración hialina de la serosa. Cuando pasan al mesenterio pueden enquistarse en una cápsula de tejido conectivo laxo infiltrado de linfocitos e histioblastos.
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Algunas Philometra spp. parasitan las gónadas y pueden producir su degeneración o destrucción parcial, así como disminución de la capacidad reproductora (stikaaous, 1970).
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Philometra spp. y Philonema spp. pueden ser responsables de peritonitis fibrosa cuando se localizan en la cavidad abdominal (lInixsuri et al., 1985).
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Hospedadores afectados y distribución
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Los géneros citados parasitan peces marinos y de agua dulce, y su distribución es cosmopolita En peces marinos cultivados conocemos la referencia a la presencia de Philometra sp. en bremas rojas de Japón (NAx&rau y EGUSA, 1979, cit. Roture, 1984).
Para Canotax et al. (1985) Camallanus spp. y Philometra spp. deben considerarse patógenos significativos para la piscicultura en estanques.
3.4. Acantocéfalos
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Varios géneros, incluidos Echinorlunchus, Pomphorhynchus, Acanthocephalus y Neoechinorhynchus, son los más frecuentemente hallados en peces. Se diferencian por la presencia o ausencia de bulbo en la base de la probóscide y el número, tamaño y disposición de los ganchos en ella (fig. 62) (BaowN et al., 1986).
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Los adultos viven en el intestino de los peces. Las hembras adultas ponen huevos embrionados, que son expulsados al agua con las heces y son ingeridos por un artrópodo que actúa como hospedador intermediario (HI) (frecuentemente, Gammarus pulex), en el que se libera una larva acantor, provista de ganchos, que atraviesa la pared intestinal y pasa al hemocele. Allí se transforma en acantela, que puede enquistarse, transformándose en cistacanto. Cuando el HI infestado es Ingerido por el hospedador definitivo adecuado, los vermes pasan al intestino y allí alcanzan la madurez sexual (fig. 63) (Posr, 1983). A veces otros invertebrados o peces pueden actuar como segundos hospedadores (Roscos, 1984).
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Sintomatologia y efectos patológicos
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Los ganchos de la probóscide, al penetrar en la pared intestinal (fig. 64), la perforan y producen lesiones, como destrucción de la mucosa, y una respuesta del hospedador con formación de una cápsula fibrosa, como ocurre con Pomphorhynchus lasvis Las infestaciones muy intensas conducen a ulceración intestinal, áreas de necrosis y posiblemente peritonitis (Post 1983).
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Algunas especies se consideran particularmente patógenas en las condiciones de cultivo, como Acanthocephalus jacksoni para el salvelino (Buusocx, 1963).
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Hospedadores afectados y distribución
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Los géneros citados afectan a una gran variedad de peces de agua dulce y marinos y varias especies se consideran significativas en salmonicultura.
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Pomphorhynchus laevis es común en peces de agua dulce de Europa y Norteamérica, sobre todo ciprínidos, pero también platijas y gádidos.
El género Neoechinorhynchus está ampliamente distribuido, sobre todo en Asia (fundamentalmente en ciprínidos) y Norteamérica (especialmente en catostómidos), pero se conocen algunas especies también en Europa, Australia y Sudamérica Varias especies son parásitas de mugílidos (Humees, 1970). Neoechinorhynchus rutill, la especie más común, se ha señalado en truchas arco iris en criaderos (AmiAcissa, 1970).
3.5. Anélidos
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Hirudíneos o sanguijuelas
Piscícola spp.
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Miden unos 2 cm de longitud y presentan en cada extremo ventosas adhesivas grandes en forma de disco, que, junto con las bandas transversales que presentan en el cuerpo, permiten su fácil identificación (fig. 65).
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Las sanguijuelas ponen sus huevos en capullos sobre las plantas, piedras u otros objetos, de los que emergen las jóvenes sanguijuelas (Post, 1983). En el pez se fijan con sus ventosas en la superficie del cuerpo (fig. 66), las branquias o la boca.​​
Sintomatologia y efectos patológicos
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Las infestaciones pueden alcanzar niveles epizoóticos en las condiciones de cultivo (NsszirAm y WocrrrsN, 1978). Los peces afectados nadan lentamente e intentan liberarse de sus agresores. Las sanguijuelas se alimentan de la sangre de sus víctimas y pueden ser especialmente dañinas para los peces jóvenes. Los puntos de fijación muestran hiperplasia, infiltración sanguínea e inflamación, y pueden ser afectados fácilmente por hongos, o sufrir infecciones bacterianas secundarias. Los efectos son más notorios cuando se localizan en las branquias o la boca (VAN Dinas, 1973).
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Las sanguijuelas son peligrosas también por ser vectores de parásitos hemáticos (Trypanosorna, Trypanoplasma, Haemogregarina), tanto en peces marinos corno de agua dulce.
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Hospedadores afectados y distribución
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Piscícola geometra, la especie más conocida, parásito, numerosos peces, sobre todo en agua dulce, entre ellos truchas arco iris y ciprínidos (NEroirAm y Woorru, 1978). P. salmositica es propia de truchas arco iris y Oncorliynchus en Norteamérica (VAN Dula, 1973).
En el ambiente marino, Hemibdella sp. puede causar problemas en el cultivo del lenguado y el rodaballo (NEEDHAM y WOOTTEN, 1978).
3.6. Crustáceos
3.6.1. Copépodos
Lernaea ssp.
La forma de copépodo típica está modificada en las hembras, que son alargadas, con la región anterior provista de 4 apéndices a modo de áncoras, situados alrededor de la boca, y los apéndices torácicos reducidos (fig. 67).
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Localización, ciclo vital y transmisión
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Las hembras parasitan la musculatura de distintas partes del cuerpo del pez, en la que introducen los procesos cefálicos atravesando la piel. Los machos tienen la forma típica de copépodo y nadan libremente.
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La reproducción del parásito tiene lugar en primavera (fig. 68) Las hembras fertilizadas desarrollan dos sacos de huevos cerca del extremo posterior del cuerpo. Los huevos eclosionan y liberan una larva nauplio, nadadora, que sufre una muda para convertirse en metanauplio. De 20 a 40 horas después una nueva muda deja libre el primer copepodito, con dos pares de patas nadadoras, que debe encontrar un nuevo hospedador y que, una vez en su piel o branquias, continúa la metamorfosis para formar los 2.°, 3.°, 4.° y 5.° copepoditos, cada uno con mayor segmentación del cuerpo y patas nadadoras. Las hembras desarrollan un largo y fuerte segmento genital. La copulación tiene lugar en el sexto estadio copepodito y las hembras fertilizarlas crecen rápidamente, penetran bajo el tegumento o en las branquias del pez y desarrollan los procesos cefálicos (Post 1983).
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La reproducción de Lernaea no tiene lugar por debajo de 14 °C, por lo que los brotes de la enfermedad se producen en verano en las regiones templadas, pero en climas cálidos el copépodo puede constituir un problema durante todo el año (NEEDHAM y Wocrrrits, 1978).
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Sintomatologia y efectos patológicos
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A simple vista se observa la parte posterior del parásito que sobresale de una zona ulcerada e inflamada (fig. 69), donde están introducidos los procesos cefálicos, alrededor de los cuales también se pueden producir nódulos fibrosos. Cuando los parásitos mueren dejan grandes orificios en la piel y músculo, que curan muy mal y frecuentemente sufren infecciones secundarias por bacterias y hongos, que pueden conducir a la muerte del pez. Los daños pueden ser muy importantes cuando los peces son pequeños y las lerneas aparecen en localizaciones en que puedan resultar afectados órganos importantes, como el cerebro o el hígado (Nzzosam y WoarrEN, 1978).
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Como síntomas externos, los peces pueden mostrar pérdida de peso, letargia y dificultad para mantener el equilibrio.
Hospedadores afectados y distribución
Los caligidos están restringidos generalmente a los hábitats salinos e hipersalinos, aunque a veces se han señalado en aguas salobres o de salinidades más bajas.
Su área de distribución geográfica es muy amplia. Distintas Coligas spp. se han citado en localidades diversas, incluyendo Europa, Norteamérica, zona mediterránea, parte de Asia y Australia, y se han descrito epizootias en mugílidos (PAPERNA y OVERSTREET, 1981).
Caligus minimus ha sido señalado desde el Mediterráneo Occidental y el Adriático al Atlántico Nororiental y Mar del Norte (Mmtooms et al., 1965). Su presencia se ha indicado también en lubinas de nuestras costas (CORDERO DEL CAMPILLO et al., 1980) y en lubinas cultivadas (PAPERNA, 1984).
Otro cangido, Lepeophtheirus salmonis, o piojo del salmón, parásita la piel de los salmónidos en agua de mar, y puede constituir un serio problema para su cultivo en Noruega (11A5uirg y BERGSJO, 1976).
Lernanthropus spp. parasitan las branquias de los peces, a los que se unen mediante las segundas antenas. Se caracterizan sobre todo por la morfología de las terceras patas, que sobresalen del cuerpo y les ayudan a fijarse a las branquias, con lo que pueden contribuir a producir oclusión de la circulación branquial (KABATA, 1984).
Se conocen varias especies de peces marinos, entre ellos algunos mugílidos (PAPERNA y OVERSTREET, 1981). Lernanthropus kroyeri ha sido citado en lubinas mediterráneas, tanto en poblaciones naturales como en cultivo (CABRAL et al., 1984).
3.6.2. Branquiuros
Argulus spp.
Se les conoce como «piojos de los peces». La longitud es alrededor de 7 mm en Argulus foliaceus, pero algunas especies miden hasta 13 mm. Poseen dos pares de apéndices nadadores birrámeos, cubiertos por largas sedas plumosas, y dos grandes ventosas, delante de las cuales se sitúan los ojos. Entre éstos hay un largo estilete o probóscide. El abdomen es pequeño y forma posteriormente dos lóbulos redondeados (fig. 72).
Localización, ciclo vital y transmisión
Sea adhieren a la piel, aletas o branquias de los peces mediante sus ventosas y extremidades.
El ciclo vital es directo y la reproducción tiene lugar de abril a septiembre. Las hembras, que aparecen muy hinchadas, dejan el pez para depositar los huevos de color amarillo limón sobre las piedras u otros objetos. La eclosión tiene lugar aproximadamente un mes después. Los estadios nauplio, metanauplio y primer copepodito se desarrollan en el huevo. Los restantes estadios metamórficos incluyen del 2.° al 7° copepodito, subadulto y adulto. El 2.° estadio copepodito es de forma similar al adulto y busca activamente un pez hospedador (Posr, 1983). Los branquiuros pueden ser transmitidos de un pez a otro a lo largo de sus vidas.
Sintomatología y efectos patológicos
Los movimientos de las patas dañan la piel y el estilete la perfora para succionar sangre. La penetración de este órgano, que va acompañada de la producción de secreciones tóxicas, llega a producir severos cambios patológicos en el pez. Se observa exceso de mucosidad y distintas alteraciones del epitelio (fig. 73), además de degeneración linfocitica debida a la toxina (VAN Dotara, 1973).
Por otra parte, por su facilidad de contagio, pueden actuar como transmisores de infecciones bacterianas o víricas de unos peces a otros.
Las infestaciones intensas pueden producir mortandades en masa, sobre todo en peces jóvenes.
Hospedadores afectados y distribución
Los argúlidos se encuentran en cualquier parte del mundo en peces de agua dulce o marinos. Argulus foliaceus es propio sobre todo de la carpa y otros ciprínidos, además de lucios, percas, espinosos y truchas, y está extendido por todo el continente europeo. A coregoni es parásito de salmónidos y luciopercas.
En cuanto a las especies marinas, algunas pueden ser peligrosas para los cultivos de ciertos peces, como los mugílidos (PAPERNA y OVERSTREET, 1981).
Hospedadores afectados y distribución
Son propias de peces de agua dulce. Lernaea cyprinacea y L. elegans parasitan sobre todo ciprínidos y L. esocina el lucio, la perca y otros peces. L. elegans está muy ampliamente distribuida en Norteamérica, Asia y Europa. En España se ha señalado Lernaea spp. en varios ciprínidos (Átveutzz Pzurnuto et a/., 1979; CORDERO DEL CAMPILLO et al, 1980).
Lernaeocera spp., de mayor tamaño, son propias de peces marinos, sobre todo gádidos y algunos peces planos. Así, L branchialis, del róbalo del Atlántico Norte, se fija al bulbo arterioso del corazón y produce severa emaciación (KABATA, 1970).
Ergasilus spp.
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Su tamaño varía de 0,65 a 2 mm. Presentan el cuerpo ensanchado en la región cefalotorácica y las antenas II transformadas en grandes ganchos.
Localización y transmisión
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Parasitan las branquias de los peces (fig. 70). La reproducción tiene lugar en verano, por lo que los brotes de enfermedad se observan sobre todo en julio y agosto.
Sintomatologia y efectos patológicos
Al unirse a los filamentos branquiales producen pequeños focos de tejido erosionado, y si el número de parásitos es elevado la destrucción del epitelio branquial progresa y conduce a la obstrucción de los vasos y dificultad respiratoria. Puede haber infecciones secundarias fúngicas o bacterianas (Kumía 1970).
Hospedadores afectados y distribución
Afectan a numerosos peces de agua dulce y marinos o de aguas salobres. Ergasilus sieboldi, la especie más frecuente en peces de agua dulce, se ha señalado como enfermedad importante de la tenea en Europa (NEEDHAM y WOOTTEN, 1978). Otras Ergasilus spp. se han descrito en mugílidos y otros peces, tanto en Norteamérica como en áreas de Sudamérica (Chile, Brasil), Mares Negro y de Azov, y zona mediterránea, a veces en estanques (PAPEBNA y OvEasrazgr, 1981).
Caligus spp.
Cuerpo ancho y deprimido (fig. 71). Cabeza fusionada con los tres primeros segmentos torácicos, anténulas pequeñas y antenas terminadas en gancho.
Localización, ciclo vital y transmisión
La mayoría de los adultos infestan la cavidad bucal y el tegumento, mientras que las larvas se unen por las segundas antenas o mediante una secreción quitinosa a las branquias o a cualquier parte del cuerpo.
Después de un corto estadio de vida libre, el estadio ichalimus se une a los filamentos branquiales, donde progresa a través de 3 ó 4 mudas hasta el estadio adulto (PAPERNA y OVERSTREET, 1981).
En lubinas del Bardowll Lagoon (península del Sinai) PATERNA (1980) halló infestaciones máximas en invierno y comienzo de la primavera y mínimas en verano y otoño, lo que probablemente se relaciona con las condiciones de salinidad y temperatura.
Sintornatologia y efectos patológicos
Los calígidos se cuentan entre los ectoparásitos más patógenos para peces marinos cultivados. Producen lesiones en los filamentos branquiales o en el tegumento con sus mandíbulas, y puede haber infecciones bacterianas subsiguientes. Las epizootias se han descrito tanto en condiciones naturales como en las de cultivo (ParEatm y OVEBSTREET, 1981).
3.6.3. Isópodos
Guathidae
Poseen 5 pares de apéndices torácicos o pereópodos y las piezas bucales transformadas en un estilete picador y succionador. El estadio larvario o hispanizas (fig. 74) es el que parásita los peces.
Localización, ciclo vital y transmisión
Viven sobre la piel o las branquias del pez, así corno en las cavidades faringea o branquial, y se alimentan de sangre.
Observaciones sobre especies del Mar Rojo han demostrado que las larvas comen 3 veces separadas antes de que el pez alcance la madurez. Entre las comidas mudan y crecen hasta alcanzar el estadio adulto. Los huevos se desarrollan en anchas bolsas en las hembras, que mueren poco después de la salida de las larvas infestantes (PAPERNA y OVERSTREET, 1981).
Sintomatologia y efectos patológicos
Las panizas dañan las branquias y el tegumento al unirse a los tejidos y perforarlos con su estilete para succionar la sangre. Las branquias pueden estar erosionadas y el tegumento presenta heridas acompañadas de severa anemia, que puede conducir a la muerte del pez. Las larvas parecen ser atraídas sobre todo por peces confinados o estresados.
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Hospedadores afectados y distribución
Varias especies han sido señaladas en mugílidos y otros peces marinos. Los mugílidos confinados en jaulas pueden resultar severamente afectados (PAPERNA y OVERSTREET, 1981; Kaavra, 1984).
Cymothoidae
Son hermafroditas proterándricos. Viven sobre el tegumento o las branquias de los peces, donde se alimentan de sangre.
Datos sobre el ciclo vital de Nerocila orbignyi pueden hallarse en BRAGONI et al. (1984).
Sintomatologia y efectos patológicos
Pueden producir enormes lesiones y heridas profundas (fig. 75) en el cuerpo, o destruir la mayoría de los filamentos branquiales, aparte de facilitar la transmisión de enfermedades víricas o la aparición de infecciones secundarias (PATERNA y OVERSTREET, 1981).
Hospedadores afectados y distribución
Nerocila orbignyi se consideraba especifica de mugílidos, pero puede parásito otros peces, como serránidos y pleuronéctidos. En cultivos de lubinas en estanques de Córcega se han señalado inertes mortandades por infestaciones debidas a este parásito (Bmoom et al., 1984).
El área de distribución de la especie es muy amplia, no sólo en la zona mediterránea, sino también en el Atlántico tropical, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda (Manis. 1970).