Manual para el cultivo de carpas
Antecedentes: Sistemática, Biología, Reproducción inducida, Incubadoras y Desarrollo Embrionario
I. Introducción
El desarrollo de la piscicultura en México, tiene raíces históricas que parten de la época prehispánica, cuando algunas especies principalmente de aterinidos eran cultivados en forma rudimentaria en la Gran Tenochtitlán. A la llegada de los españoles, esta tradición quedó interrumpida y no fue sino hasta 1884, cuando Esteban Cházari escribió el primer tratado de piscicultura y, a partir de esa época, se reinició una actividad que había quedado relegada al olvido.
En la última década, la piscicultura mexicana ha recibido un gran impulso que ha permitido hoy en día, disponer de una infraestructura suficiente para superar la etapa de extensionismo o repoblación que se ha venido practicando desde hace un siglo.
Es interesante destacar que la piscicultura nacional se basa fundamentalmente en el manejo de especies autóctonas, es decir, que han sido importadas de otros países, como es el caso de las carpas y tilapias. Este hecho ha significado una fuerte dependencia tecnológica de los países donde el cultivo ha alcanzado un alto grado de desarrollo, estableciéndose como necesario en la mayoría de los casos, importar los conocimientos y experiencias que sobre los diferentes aspectos de cultivo se tiene en esos países de origen, esto con el objeto de adaptar y adecuar los mecanismos de la actividad piscícola a las condiciones regionales prevalecientes en nuestro país.
La existencia y acceso a la gran cantidad de información publica-da sobre los diferentes aspectos de la biología y el cultivo de estos organismos acuáticos, representa una gran ventaja en virtud de que se facilita el manejo y se evita la repetición de experiencias y biotecnologías que ya han sido probadas en otros lugares.
Dentro de este contexto, el cultivo de las carpas en México, también llamada Ciprinicultura, juega un papel relevante en las actividades acuaculturales que se llevan a cabo, ya que incluye el manejo de especies con mucha tradición en su cultivo y con un gran impacto social y económico, independientemente de que el 78% de la superficie de los cuerpos de agua continentales, reúnen las características limnológicas adecuadas para impulsar su cultivo, sobre todo en la Meseta Central de México, donde es bien aceptada como alimento en el medio rural.
En los últimos años, el cultivo de la carpa a nivel nacional ha experimentado un acelerado desarrollo tecnológico, basado en el manejo de especies exóticas como la carpa común Cyprinus carpio y las llamadas carpas chinas. El dominio de las técnicas de cultivo, obedece -en gran parte- a las experiencias acumuladas por más de veinte años en el Centro Acuícola de Tezontepec de Aldama, en el estado de Hidalgo, en donde actual-mente se desarrollan diferentes tecnologías para inducir la reproducción de esos ciprínidos, ya que algunos de ellos, particularmente las carpas chinas, difícilmente se reproducen fuera de su área de distribución original.
Estos avances no hubieran sido posibles, sin la participación continua de los técnicos y piscicultores mexicanos, que trabajan o han dirigido en algún momento este importante Centro. Por esta razón, a través de estas líneas queremos expresar nuestro reconocimiento a todas y cada una de las personas que, de alguna u otra forma, han estado ligadas al desarrollo de un modelo biotecnológico ciprinícola, estableciendo las bases para la implementación de los policultivos, que representan una real alternativa para la generación de proteínas de origen animal a costos relativamente bajos.
Este documento forma parte de una serie que pretende describir las diferentes tecnologías en torno al cultivo de las carpas; en esta primera sección, se señalan los antecedentes de esta actividad en México, la situación sistemática actual de las carpas, datos sobre su biología general, su biología reproductiva, las técnicas de inducción a la reproducción utilizadas en el país, los diferentes sistemas de incubación y el desarrollo embrionario.
II. Antecedentes
La historia del cultivo de las carpas asiáticas en México se re-monta a finales del siglo XIX y se inicia propiamente con la introducción de las primeras especies; la carpa común Cyprinus carpio y la dorada o japonesa Carassius auratus, que fueron importadas directamente de Europa.
Posteriormente, otras introducciones de las mismas especies fueron realizadas por las autoridades gubernamentales, con el objetivo central de proveer una base de proteínas de origen animal a las poblaciones rurales marginadas y, en segundo término, propiciar fuentes de trabajo derivadas de su manejo y dispersión por el establecimiento de pesque-rías en los cuerpos de agua epicontinentales naturales y artificiales.
Desde el momento en que estos organismos se adaptaron a las condiciones de los lagos y presas, pasaron a formar parte de la dieta de los mexicanos, y hoy en día, un siglo después de su llegada, su consumo se ha generalizado sobre todo en la Meseta Central, donde ya se les reconoce como especies nativas.
Inicialmente, el manejo de estas carpas resultó relativamente fácil, en virtud de la gran adaptabilidad que tienen a los sistemas rústicos de cultivo, ya que no presentan problemas en su reproducción. Por estos motivos fueron diseminadas en numerosos cuerpos de agua, por conducto de los primeros centros piscícolas dependientes en ese entonces del Banco Nacional de Crédito Ejidal, S. A. de C. V., como Zacatepec, Morelos; Jaral de Berrio, Guanajuato y. Antúnez, Michoacán (Obregón, 1961).
Sin lugar a dudas, a partir de esta etapa da principio el desarrollo de una ciprinicultura más formal, en la que jugó un papel preponderante la carpa seleccionada de Israel Cyprinus carpio specularis, también conocida como carpa espejo, que se importó en 1956 y de la que una vez obtenidas las primeras crías, éstas fueron diseminadas en sitios apropiados para su crecimiento, demostrando al paso del tiempo un alto grado de adaptación y un elevado índice de reproducción, particularidades que la sitúan como una especie de gran futuro en los sistemas de cultivo intensivo o extensivo.
En 1963, la Comisión Nacional Consultiva de Pesca, inició la construcción de la Estación Piscícola de Tezontepec de Aldama, en el Valle del Mezquital, Estado de Hidalgo, con el objetivo de desarrollar el cultivo de ciprínidos asiáticos, preferentemente en las fases de reproducción, alevinaje y cría. Dos años después, las obras se concluyeron y a partir de ese año, se han generado las bases que tienden a culminar con la implantación de un sistema de policultivo tipo chino, con la utilización de las prime-ras carpas chinas, como la herbívora Ctenopharyngodon idellus, plateada Hypophthalmichthys molitrix, y la llamada carpa barrigona Cyprinus carpio rubrofruscus, todas ellas importadas directamente de la República Popular China (Arredondo-Figueroa, 1983 y Juárez et al., 1984).
El problema inmediato que se presentó con el manejo de estas especies (a excepción de la carpa barrigona), fue el hecho de que difícilmente se reproducen fuera de su ambiente natural, razón por la cual se realizaron las primeras experiencias encaminadas a lograr la reproducción inducida, utilizando extractos de pituitaria y hormonas heteroplásticas sintéticas.
De esta manera, en 1971 el biólogo Francisco Vera, logró la primera reproducción inducida de la carpa herbívora; en 1975, el ingeniero Abelardo Rus obtiene la de la carpa plateada y posteriormente en 1980, los biólogos Ricardo Juárez y Guadalupe Palomo perfeccionan las técnicas obteniéndose de esta forma un gran avance en la reproducción de estas especies.
En 1976, se confirmó la reproducción natural de la carpa herbívora en los afluentes más importantes de la presa "El Infiernillo", ubica-da entre los Estados de Michoacán y Guerrero, hecho que permite suponer que esta especie se ha adaptado a las condiciones particulares de este embalse y que tal vez otras especies de carpas chinas puedan lograr también su reproducción en este lugar (Rosas, 1976 y Cortés y Arredondo, 1976).
En el mes de octubre de 1979, llegaron procedentes de la República Popular China (Shangai), cinco parejas de ejemplares adultos de las especies básicas que integran el policultivo chino, incluyendo la carpa brema o Wuchan y se reclutaron en Tezontepec de Aldama (Juárez et al., 1984). Entre las especies importadas también se tuvo a la carpa negra Mylopharyngodon piceus, cabezona Aristichthys nobilis y brema o carpa Wuchan Megalobrama amplycephala.
Un año después de su arribo, se obtuvo la reproducción de la carpa brema, por la bióloga Guadalupe Palomo, especie que al parecer presentó pocos problemas para su manejo. En 1981, el biólogo Hugo Ramírez, logró la reproducción inducida de la carpa cabezona, asegurando de esta manera su permanencia en el país.
Finalmente en junio de 1985, después de dos años de intentos se obtuvo la reproducción de la carpa negra, por los biólogos Miguel Ángel Gutiérrez y Jaime Flores Crespo, lográndose las primeras crías de esta especie y completando de esta manera las técnicas de reproducción inducida de todas las carpas chinas presentes en México.
Recientes introducciones de carpas se realizaron en 1984 provenientes de Cuba, tratando de reformar genéticamente a las especies y con esto se espera aumentar la eficiencia en las cruces y obtener consecuentemente mejores crías. De tal forma, que hasta el momento se han introducido un total de siete diferentes especies de carpas chinas, que representan a cuatro subfamilias de la familia Cyprinidae y que conforman la base del policultivo tipo chino (Tabla 1).
III. Sistemática y biológica
En el caso de los Ciprínidos esta familia consiste de un gran número de géneros y especies, que presentan en algunos casos dificultades serias para su identificación y en México están representados por un total de veinte géneros nativos, que corresponden, a un grupo de peces de origen neártico con una amplia distribución y diversificación en Norteamérica (Alvarez, 1970).
A estos géneros mexicanos habrá que sumar siete introducidos de origen asiático, que son: Cyprinus, Carassius, Ctenopharyngodon, Hypophthalmichthys, Aristichthys, Megalobrama y Mylopharyngodon; la mayoría de los cuales ya han sido liberados en cuerpos de agua naturales del país, a excepción del último.
Tabla 1. Relación de las distintas especies de ciprínidos asiáticos, introducidas en México y que conforman la base del policultivo tipo chino
3.2 Diagnosis y datos biológicos de las especies
a) Carpa negra, amura negra o carpa caracolera. Mylopharyngodon piceus (Richardson), 1845.
Descripción. Esta carpa es el único representante de este género, su cuerpo es alargado y está cubierto de escamas grandes; su cabeza es pequeña con boca terminal; la altura del cuerpo es de cuatro veces su longitud total, sin considerar la cabeza; la longitud de la cabeza es de 4 a 5.5 veces la del cuerpo; el diámetro del ojo es de 3.5 la longitud de la cabeza. El origen de la aleta dorsal se presenta ligeramente avanzado en línea vertical al origen de la ventral (Fotografía 1).
3.1 Clasificación
De acuerdo con Nikols'kii (1961), las especies de carpas introducidas en México se clasifican de la manera siguiente:
Phylum: Vertebrata
Subphylum: Gnathostomata
Clase: Pisces
Subclase: Teleostomi
Orden: Cypriniformes
Suborden: Cyprinoidea
Familia: Cyprinidae
Con las subfamilias siguientes:
a) Subfamilia: Leuciscinae
Mylopharyngodon piceus (Richardson), 1845.
Ctenopharyngodon idellus (Valenciennes), 1844.
b) Subfamilia: Cultrinae
Megalobrama amblychephala Yih.
c) Subfamilia: Cyprininae
Carassius auratus (Linnaeus), 1758.
Cyprinus carpio Linnaeus, 1758.
d) Subfamilia: Hypophthalmichthynae
Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes), 1844.
Aristichthys nobilis (Richardson),1845.
La aleta dorsal tiene tres espinas y de siete a ocho radios (D III, 7-8) la anal posee tres espinas y ocho radios (A III, 8). Presenta de 10 a 21 branquiespinas y de 38 a 41 vértebras. Con una o dos hileras de poderosos dientes faríngeos, que tienen una fórmula 1, 4-4, 1 ó 4-5 en los ejemplares originarios de Sungari y los del norte de China, presentan 4 a la izquierda y 1,4 a la derecha, siendo los dientes de las series cortas más pequeños (Nichols, 1943).
Fotografía 1. Carpa negra o caracolera, Mylopharyngodon piceus
En el caso de las aletas, éstas no presentan verdaderas espinas, sino más bien radios espiniformes, que pueden confundir al principiante que se está familiarizando con este grupo, por lo que es necesario mantener un criterio consistente en el conteo de los radios o espinas, que debe estar basado en la experiencia personal.
Mientras tanto, en este documento se utilizarán los criterios de clasificación de los autores, considerados como pioneros en este campo.
Color. La coloración del cuerpo es oscura, casi negra y ésta se extiende hacia las aletas.
Distribución. Su distribución original se ubica en Rusia, en las regiones de Sungari, Harbin, Ussuriisk, Lago Khanka y Río Amur, abajo de Khabarousk y en China Continental en la parte occidental, pasando por Pekín hasta Cantón, y habitando los ríos de China, Taiwan y la cuenca del Río Amur (Berg, 1949 y Nikols'kii, 1961). En México, su distribución está limitada exclusivamente al centro ciprinícola de Tezontepec de Aldama, Hgo., donde se tiene en observación desde 1979.
Biología. Esta carpa es considerada como carnívora y se alimenta preferentemente de moluscos, como caracoles y almejas (malacófaga), cuyas conchas son trituradas con sus fuertes dientes faríngeos, aunque también puede consumir pequeños crustáceos y larvas de insectos; cuando son pequeñas son zooplanctófagas (Bardach et al., 1972 y Juárez, 1982).
De las carpas chinas es la más grande en tamaño, ya que llega a alcanzar una longitud total de 1.8 metros, aunque su consumo sólo es apreciado dentro de su área de distribución natural o en zonas aledañas de Asia.
Sus características biológicas permiten que se adapte fácilmente al cultivo en estanques, y es muy eficiente como un componente en el policultivo chino, ya que los piscicultores la alimentan con caracoles y almejas que colectan en los canales, lagos y presas, además de que puede aceptar alimento suplementario. De esta manera es utilizada para controlar las poblaciones de caracoles en los estanques que comparten por alimento con la carpa herbívora.
En un estanque ocupan la capa media y el fondo y casi no suben a la superficie, por lo que se considera bentófaga y convive con otras carpas como la común, la carpa lodera Cirrhina molitorella y la carpa dorada o japonesa (Lin, 1982). La dieta natural varía de acuerdo a SU tamaño; cuando se convierten en crías entre los 7 y 13 mm, aceptan como alimento zooplancton (copépodos y cladóceros principalmente); de los 13 a los 33 mm. consumen cladóceros, chironómidos y detritus orgánico, y después de esa talla cambian gradualmente su dieta a moluscos, principalmente gasterópodos, y de los 30 mm en adelante casi exclusivamente se alimentan de moluscos bentónicos (FAO, 1983).
En su ambiente natural, las hembras maduran cuando alcanzan una talla de 88 cm. y un peso aproximado de 10 kilogramos, lo que logran a los 4 o 5 años de vida. Por su parte, el macho es más precoz, aspecto que debe tomarse en cuenta cuando se trata de inducir su reproducción (Jull vez, 1%2).
Los huevos son pelágicos; recién fecundados, tienen una densidad mayor que el agua y se van al fondo, para después de un tiempo hidratarse por lo que flotan fácilmente y son arrastrados a favor de la corriente.
En México no se reproduce de manera natural, por lo que está limitada a las experiencias de inducción con extractos pituitarios y otras hormonas sintéticas, lo que se logró hasta junio de 1985.
b) Carpa herbívora o amura blanca. Ctenopharyngodon idellus (Valenciennes), 1944.
Los organismos que pertenecen a este género están estrechamente relacionados con la carpa negra y de hecho se incluyen dentro del grupo de los Squalibarbine (Howes, 1981).
Descripción. Su cuerpo es alargado y delgado, más o menos cilíndrico con una cabeza bastante plana y la boca en posición subinferior, siendo la mandíbula inferior más corta; la distancia desde el frente de la aleta anal a la base de la aleta caudal, es de tres veces o más 1 distancia desde el frente de la aleta anal a la base de la punta de la nariz (Fotografía 2).
Fotografía 2. Carpa herbívora o amura blanca, Ctenopharyngodon idellus
La aleta dorsal presenta tres espinas y siete radios (D III, 7); la anal tiene tres espinas y ocho radios (A III, 8); la pectoral dos espinas con catorce radios (P II, 14) y la ventral una espina y ocho radios (Y 1 8). Las escamas son grandes y van en la línea lateral.
Los dientes faríngeos se presentan en dos hileras y son fuertes y aserrados con una fórmula de 4, 2-2, 4 (Nichols, 1943).
Color. El color del dorso es negro-café y el abdomen es blanco.
Distribución. Esta especie es originaria del Río Amur, situado entre la frontera de la URSS y China Continental; aunque su distribución abarca los grandes ríos de China desde el noroccidente hasta Cantón del Sur.
Debido a sus hábitos preferentemente herbívoros ha sido diseminada ampliamente en muchas partes del mundo y actualmente se le encuentra en Asia, Europa y América (Konradt, 1967 y Arredondo-Figueroa, 1983).
Debido a que se domina la tecnología de su reproducción, ha sido dispersada con profusión en muchos cuerpos de agua del país y por lo tanto no es posible localizarla en la Meseta Central abarcando tres grandes-cuencas; Lerma-Chapala-Santiago, Balsas y Pánuco. Se estima que en los últimos años se han incrementado notablemente los programas de extensionismo de esta especie, pero se desconocen los lugares en los que ha tenido éxito su aclimatación.
Biología. De acuerdo con sus hábitos de alimentación esta carpa es preferentemente herbívora y consume grandes cantidades de macrofitas acuáticas o terrestres de tallos muy suaves, que son masticadas por medio de sus dientes faríngeos, los que tienen una base aserrada. No digiere completamente las células vegetales, razón por la que sus excretas contienen muchas células parcialmente degradadas (Lin, 1982).
Por su tipo de alimentación se desplaza entre la capa media y superficial de los estanques, no obstante se han referido a ella como un pez carnívoro ocasional, que puede consumir cualquier cosa, incluso ropa podrida, y algunas veces ha sido clasificado como un pez "oportunista" extremadamente voraz y de rápido crecimiento (Bardach et al, 1972).
A lo largo de su ciclo de vida cambia progresivamente de alimentación; cuando tiene de 7 a 9 mm de longitud total, consume protozoarios, rotífero y larvas nauplio; de los 10 a 12 mm rige su dieta de zooplancton y se alimenta preferentemente de Daphnia spp. y Ciclops spp.; de los 12 mi a los 17 mm de Daphnia spp., pequeños copépodos y animales bentónicos; de los 18 a 23 mm continúa con esta misma dieta, más detritus orgánicos y pasando de los 30 mm comienza a alimentarse de plantas acuáticas sumergidas o semisumergidas de tallos suaves (FAO, 1983).
En el estado adulto se puede alimentar con harina de frijol, solla, arroz machacado y pasto que se corta comúnmente a la orilla de los estanques.
Entre las macrofitas que suele ingerir se encuentran algunas acuáticas como Potamogeton sp., Hydrilla sp., Vallisneria sp. y terrestres como Echinochoa sp. Debido a su gran voracidad puede ingerir en un solo día malezas con un peso equivalente al doble de su peso corporal, por lo que su crecimiento es acelerado, llegando a alcanzar en cinco meses 500 g de peso, si las condiciones y la densidad de población es adecuada.
Es interesante destacar que la carpa herbívora, al igual que las otras carpas chinas, difícilmente desovan fuera de su ambiente natural, razón por la que su reproducción se realiza en otros países por medio de inducción hormonal utilizando extractos pituitarios generalmente de carpa común (Cyprinus carpio), o por aplicación directa de gonadotrofina coriónica humana con diversas variantes. Sin embargo, su producción natural en los afluentes que drenan a la presa "El Inflenillo", en los estados de Michoacán y Guerrero, refuerzan la gran capacidad de adaptación de esta especie y admite la posibilidad de que las demás especies de carpas chinas lo logren también (Rosas,197).
En el Río Amur, durante la primavera este pez emigra a las zonas de corriente rápida y el desove se inicia cuando la temperatura llega a los 20°C. Además de la temperatura parece ser que el desarrollo gonádico es influenciado por las fluctuaciones en el nivel del río. A este respecto, algunos investigadores como Sudzuki et al. (1963), opinan que el factor disparador del desove es terminado más bien por los cambios en el nivel del agua y la temperatura juega un papel secundario en el proceso (Konradt, 1967).
Parece ser que en los ríos del Sur de China, la carpa herbívora alcanza su madurez sexual a la edad de 3 o 4 años y en el norte madura después como en el caso del Río Yangtsze donde tarda de 5 a 6 años y el Río Amur un poco después. En la India madura a los tres años y condiciones de cultivo a los dos las hembras y los machos al año de edad. (Bardach et al., 1972).
En su medio natural la fecundación se realiza después de un escarceo amoroso, en el que los machos excitan insistentemente a la hembra, hasta que con un movimiento rápido éste coloca su aleta caudal sobre la de la hembra a la que voltea en posición ventral y se realiza la expulsión de los productos sexuales en un acto perfectamente sincronizado, en el que otro macho interviene realizando movimientos que al parecer aseguran la fecundación de los óvulos.
El número de huevos que deposita una hembra, depende de su peso y puede llegar a 400,000 o más de un millón en un solo desove.
c) Carpa brema, carpa Wuchan o carpa de cabeza circular. Megalograma amblycephala Yih.
Esta especie fue descrita como tal recientemente (posiblemente en 1955) y durante mucho tiempo estuvo confundida con otras especies parecidas como la brema Chang-Chun Parabramis pekinensis y la brema de cabeza triangular Megalobrama terminalis (Richardson). Esta especie ha demostrado poseer una serie de excelentes virtudes, que la colocan como un recurso potencial para la piscicultura, ya que se adapta perfectamente al cultivo en estanques, se alimenta de cualquier tipo de vegetales, es resistente a las enfermedades y parásitos, tiene un elevado porcentaje de sobrevivencia, su crecimiento es rápido y su parecido a las mojarras la hace una especie competitiva en el mercado.
Descripción. Su cuerpo, a diferencia de las otras especies, está deprimido lateralmente y la forma de su contorno es romboidal; con tórax recto y plano; el abdomen presenta un vértice entre la aleta ventral y el ano. La cabeza es pequeña en comparación con el cuerpo y se observa como una saliente que es más clara en los individuos adultos. La boca es circular y amplia en el extremo anterior; las mandíbulas superior e inferior son de igual tamaño; la longitud del patrón es 2.3 veces la altura máxima del cuerpo; la altura del pedúnculo caudal medido entre el fin de la aleta anal y el inicio de la caudal, mantiene una relación de 0.74 a 0.90 (Fotografía 3).
La aleta dorsal posee una espina grande, fuerte y lisa y dos más débiles, con siete radios (D 111, 7); la anal con tres espinas y de a 32 radios (A 111, 27-32).
Los dientes faríngeos se presentan en tres hileras 2, 4, 5-5,4,2, con estructuras en formas de ganchos, tan desarrollados como en la carpa herbívora, las escamas en una serie longitudinal tiene la fórmula 50 11:13 60 y el número de vértebras varia de 42 a 43 (Hong-Wen,1975).
Coloración. El cuerpo es de un color amarillo metálico brillante el dorso y gris en la parte inferior del abdomen.
Distribución. Esta especie es originaria de los lagos de China Continental; empezó a estudiarse por primera vez en los lagos del Distrito de Hubei y a pesar de las buenas cualidades que ha demostrado tener en los policultivos piscícolas, no se ha distribuido profusamente en otros países, como en el caso de la carpa herbívora.
Fotografía 3. Carpa brema o Wuchan, Megalobrama amblycephala
Desde su arribo a México no ha sido diseminada en muchos cuerpos de agua naturales y artificiales y hoy en día se encuentra en la Estación Ciprinícola de Tezontepec de Aldama, Hgo., y en algunos sitios aledaños a este lugar como en la Granja Integral de Policultivo.
Biología. Esta especie es herbívora y en el estado adulto consume principalmente macrofitas acuáticas como Vallisneria spp. y Potamogeton spp. en grandes cantidades, sobre todo, a partir del mes de abril, cuando la temperatura alcanza los 16.0°C, hasta llegar a un máximo en los meses más cálidos (Junio a Octubre), que es cuando sus intestinos se encuentran llenos (80%).
Las crías con una longitud de 37 a 45 mm son zooplanctófagas e ingieren generalmente copépodos, cladóceros y rotíferos y a partir de los 47 mm comienzan a alimentarse de hojas jóvenes de las macrofitas acuáticas.
De acuerdo con la información descrita por Hong-Wen (1975), el crecimiento promedio que alcanza la carpa brema en China es el siguiente: al año de edad 16.4 cm; a los dos años 30.7 cm; a los tres 38.8 cm; a los cuatro 41.9 cm; a los cinco 44.3 cm y a los seis 45.5 cm, la talla máxima reportada fue de 47 cm y un peso de 2,700 g; la hembra madura más pequeña capturada en el Lago Liang-Zi, midió 25 cm de longitud total y 450 g de peso (dos años de edad) y el macho maduro más pequeño midió 25.8 cm, con un peso de 400 g también de dos años de edad.
Cuando están sexualmente maduros, se dirigen hacia las zonas donde existe una corriente de agua rápida y abundantes macrofitas acuáticas principalmente de la familia de las hidrocoriaceas y otras como Myriophyllum spicatum, Potamogeton orispus, P. malianus, Hydrilla verticillata y Vallisneria spiralis. Cuando la temperatura del agua alcanza entre los 20 y 28°C (mayo y junio), la brema desova; los huevos son el tipo adherente y son colocados sobre las macrofitas sumergidas, en donde se lleva a cabo el desarrollo embrionario.
En condiciones de cultivo ocupa al igual que la carpa herbívora la capa superficial y media del estanque y al parecer es más eficiente desde el punto de vista alimenticio. El alimento en estas condiciones puede consistir de tortilla de soya seca y molida y macrofitas de talios suaves y picadas en pequeños trozos.
d) Carpa Japonesa o dorada. Carassius auratus (Linnaeus), 1758.
Esta especie presenta variaciones morfológicas muy marcadas y generalmente es utilizada como un pez de ornato, ya que adquiere formas y coloraciones muy vistosas, que son muy estimadas por los acuariófilos como es el caso de la carpa kingyo, que presenta grandes modificaciones en la forma del cuerpo y las aletas.
Cuando ha sido liberada en cuerpos de agua, es consumida por la población rural y adquiere importancia como alimento, tendiendo a lo largo del tiempo a recuperar su forma original.
Descripción. El cuerpo es alargado, robusto y grueso con un promedio de longitud total de 127 a 254 mm; no presenta barbillas en la mandíbula inferior; el pedúnculo caudal es grueso y corto; la altura del cuerpo es de 28 a 34% de la longitud total. La cabeza tiene forma triangular y su longitud es de 24.1 a 26.4% de la longitud total; los ojos tienen un tamaño moderado y su diámetro es de 19.0 a 31.8% de la longitud de la cabeza; la distancia interorbital va de 35.7 a 42.8% de la longitud de la cabeza y la boca es relativamente pequeña y posible.
Los dientes faríngeos se presentan como 0,4-4,0 y tiene de 37 a 43 29 branquiespinas. La aleta dorsal presenta dos espinas (una fuerte y aserrada hacia el borde interno) y de 15 a 18 radios (0 II, 15-18); la anal con dos espinas fuertes, una de ellas aserrada hacia la parte interna y con 5 o 6 radios (A II, 5-6); las aletas pélvicas son cortas, anchas y en posición torácica, con 8 a 9 radios y las aletas pectorales son también anchas y con 15 a 17 radios.
Las escamas son cicloides, grandes, firmemente unidas al cuerpo y de 27 a 30 en una línea lateral completa y de 28 a 30 vértebras (Álvarez, 1970, Ebodl y Crossman, 1973).
Color. Su coloración es muy variada, va desde el verde olivo al dorado brillante hasta el cremoso. Los juveniles son verdes, cafés o negros y las variedades de fantasía son de coloraciones muy vistosas; en su ambiente natural su coloración es plateada a ambos lados (Nikolskii, 1961).
Distribución. Su origen se sitúa en Asia, en la vertiente del Océano Pacífico, desde Siberia hasta las partes bajas de los ríos que drenan al Mar Aral. En Europa su distribución es muy amplia y en China existe una subespecie: Carassius auratus gibelio (Bloch), la que está presente en la cuenca del Río Amur, parte occidental de Siberia, la cuenca del Aral en Asia y en Europa.
A partir de esta variedad los Chinos y Japoneses han obtenido una espléndida selección de peces de ornato; que son actualmente muy apreciados en el mercado, entre los que se puede mencionar al "telescopio", "cola de velo", "cabeza de león" y "perlado" (Nikolskii, 1961).
Esta carpa llegó a México hace un siglo y su distribución desde ese tiempo ha sido notablemente ampliada sobre todo en la Meseta Central, en donde ya existe una tradición por su consumo, lo que dificulta establecer su área geográfica actual (Arredondo-Figueroa, 1983).
El cultivo de estas carpas en las últimas fechas ha disminuido considerablemente y hoy en día los centros de reproducción piscícola que maneja la Secretaría de Pesca no consideran a esta especie como parte de sus programas, por lo que es difícil su manejo y utilización en los policultivos, ya que no existe un sistema constante de producción de crías.
e) Carpa común, escamuda de Israel, espejo, barrigona y coi. Cyprinus carpio Linnaeus, 1758.
Al igual que en el caso anterior, esta especie presenta cambios morfológicos dependiendo de la variedad que se trate; no obstante, mantiene rasgos característicos que la identifican, como es el hecho de poseer a cada lado de la mandíbula superior un par de barbillas y tres hileras de dientes faríngeos, con una superficie masticadora bien desarrollada (Álvarez, 1970).
Los nombres comunes que recibe corresponden a las diferentes variedades presentes en nuestro país, de esta forma se reconocen:
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Carpa de Israel o espejo, variedad specularis
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Carpa común, variedad communis
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Carpa de cuero, variedad coriaceus
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Carpa barrigona, variedad rubrofruscus
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Carpa Coi, variedad Coi
Descripción. Esta carpa presenta un cuerpo robusto comprimido lateralmente, con una longitud total que varía de 381 a 457 mm; la altura máxima del cuerpo va de 25.8 a 32.8% de la longitud total. La cabeza tiene forma triangular y su longitud es del 23.3 al 27.2% de la longitud total; los ojos son pequeños, con un diámetro del 17.7 al 23.3% de
la longitud de la cabeza; la nariz es larga y representa del 33.3 al 42.8% de la longitud de la cabeza; la boca es de tamaño moderado, sin dientes en la mandíbula, siendo la superior ligeramente mayor y protusible. Dos pares de barbillas arriba de la boca, con un par posterior en las esquinas que son muy claras (Fotografías 4 y 5).
Fotografía 4. Carpa espejo, variedad Israelí Cyprinus carpio specularis
La aleta dorsal tiene dos espinas fuertes, una de ellas aserrada y con 18 a 20 radios (D II, 18-20); la aleta anal, con dos espinas y cinco radios (A II, 5); las aletas pélvicas están en posición torácica y se originan exactamente detrás del origen de la dorsal con 8 o 9 radios; las pectorales con 15 a 16 radios y ocasionalmente de 14 a 17; la aleta caudal es bifurcada. Los dientes faríngeos son de tipo molar y se presentan en tres hileras: 1,1, 3-3, 1, 1; de 21 a 27 branquiespinas. Las escamas son cicloides, grandes y gruesas y de 35 a 39 en una línea lateral, ocasionalmente las escamas son muy grandes y dispersas (carpa espejo) o ausentes (carpa cuero). Las vértebras varían de 35 a 36 (Scott y Crossman, 1973 y Pflieger, 1975).
Fotografía 5. Carpa barrigona, variedad China Cyprinus Carpio rubrofruscus
Color. La coloración es muy variable, los organismos adultos generalmente presentan el dorso verde oliva y amarillos en el vientre; sin embargo, la carpa de cuero es muy café, la espejo es amarillo y la Coi tiene coloraciones muy vistosas que van del blanco al negro, pasando por toda una gama de coloraciones.
Distribución. La distribución original de la carpa común es difícil de precisar, puesto que hace muchos cientos de años ha sido dispersada en muchas partes de Europa y Asia.
Nikols'kii (1961) menciona que se ha reportado en las cuencas que drenan al Mediterráneo, Negro, Caspio, Aral y al lago Issy-kul, incluyendo los depósitos interglaciares de Europa Occidental y la cuenca del Amur.
Esta especie ha sido la más dispersada en el mundo y debido a su gran adaptación a diversas condiciones climáticas, se han logrado obtener formas domésticas seleccionadas, que alcanzan un crecimiento rápido y una elevada tasa de reproducción. Así, en algunos países se han generado líneas genéticas muy importantes, como por ejemplo en la URSS la carpa ucraniana “Ranchatyi” y la carpa escamuda (Kanonov, 1952) y en Israel se obtuvo la línea Dor 70, que es una variedad de rápido crecimiento (Wohlfart et al., 1980). Continuamente, se realizan cruces de diferentes líneas, para lograr un mejoramiento genético de las variedades conocidas.
En China y Japón, se obtuvo una línea de carpas de ornato, que en conjunto reciben el nombre de carpas coi y que son muy apreciadas para adornar las fuentes de los jardines o en los acuarios.
Su distribución en México es muy amplia y se puede asegurar que, al igual que la tilapia, tiene la mayor área de dispersión, contracandela casi en todos los estados de la República, ya que ha sido diseminada constantemente desde hace un siglo (Arredondo-Figueroa, 1983).
Biología. La edad en que la carpa común alcanza la madurez sexual, es muy variada y depende tanto de factores internos como de las condiciones climáticas del lugar; por ejemplo, en la URSS madura a la edad de 4 o 5 años (Berg, 1949); en las zonas templadas de Europa, el macho es maduro a los 4 años y la hembra a los 5; en Israel tanto los machos como las hembras maduran sexualmente a los 12 meses, a pesar de que los organismos pesan sólo 100 g. Un caso de madurez pre-coz ha sido reportado en Java a los tres meses de edad (Sarig, 1966).
En condiciones naturales la hembra deposita sus huevos en varias carpas, las que se adhieren a un sustrato vegetal. La reproducción se inicia a principios de abril y continúa hasta finales de julio. En condiciones de cultivo y cuando se alimentan con productos industrializados ricos en proteínas, todos los huevos maduran simultáneamente.
En la mayoría de los países europeos, la temporada de reproducción empieza a mediados de mayo y se prolonga hasta principios de junio y es influenciada por el aumento en la temperatura del agua, cuando ésta alcanza entre los 18 y 20°C.
En climas cálidos como es el caso de Israel y México, donde la temperatura del agua se mantiene constante a lo largo del año (22+2°C), los desoves de carpas cultivadas comienzan en febrero y durante todo el año es posible encontrar reproductores en buenas condiciones.
Los huevos son adherentes, transparentes, de color amarillo pálido y su tamaño antes de la fecundación varía entre .9 y 1.0 mm. Después de fecundado el huevo se hidrata y aumenta su tamaño en un 60%, llegando a alcanzar un diámetro de 1.5 a 1.6 mm. En la técnica de Woynarovich, el huevo libre de la capa adherente se hidrata aún más y llega a tener un diámetro aproximado de 4.14 mm.
Cuando nacen los alevines, éstos se alimentan principalmente de copépodos, cladóceros, rotíferos y de fitoplancton; cuando alcanza los 10 mm empiezan a alimentarse de larvas de chironómidos y cladóceros y pasando de este tamaño son capaces de consumir una gran variedad de alimentos desde fitoplancton, zooplancton, larvas de insectos hasta dietas balanceadas (Sarig, 1966).
Dada su excelente adaptación a los cultivos intensivos, resulta una especie muy apropiada para los policultivos, ya que ocupa la zona profunda y es bentófaga omnívora, removiendo el fondo de los estanques para obtener su alimento y aportando al sistema las ventajas siguientes: a) al remover el sedimento, oxida la materia orgánica; b) recicla los minerales; y, c) favorece el desarrollo del plancton, estimulando el crecimiento de otras especies consumidoras de plancton como la carpa plateada y la cabezona (FAO, 1983).
f) Carpa plateada. Hypophtalmichthys molitrix (Valenciennes), 1844.
Descripción. La cabeza de esta especie es de tamaño moderado, con la boca en posición subinferior, siendo la mandíbula inferior más grande que la superior y elevada hacia arriba. La línea lateral va desde arriba de la aleta pectoral a la altura del opérculo, hasta la placa hipúrica. Los ojos son bastante pequeños y se sitúan por debajo del eje del cuerpo. El cuerpo es fusiforme lateralmente comprimido y en la parte ventral se forma una quilla aguda que va desde el pecho al vientre y permite diferenciar a esta especie de la carpa cabezona (Fotografía 6).
Fotografía 6. Carpa plateada, Hypophthalmichthys molitrix
Tiene las branquiespinas muy desarrolladas y a menudo mucho más largas que los filamentos branquiales. Delgados puentes óseos conectan las branquiespinas vecinas, que están cubiertas por una membrana esponjosa, que forma un denso cedazo que permite retener a los organismos del microplancton y que forman parte de su alimentación.
En la cavidad bucal, el paleto es suave y contiene nueve pliegues en forma de "V". Estos pliegues cubren nueve bolsas filtradoras en forma de media luna, que están formadas por las branquiespinas.
La aleta dorsal tiene tres espinas y siete radios (D III, 7); la anal con tres espinas y de 12 a 13 radios (A III, 12-13); la pectoral está formada de una espina y siete radios (PI, 7) y la ventral una espina y ocho radios (VI, 8). Los dientes faríngeos son aplanados y se presentan en dos hileras; cuatro a la izquierda y cuatro a la derecha, con marcas muy finas sobre la superficie de los dientes. 7 26 Las escamas en una línea lateral van de 110 a 123. El tracto digestivo es largo y estrecho, sin un estómago bien diferenciado y cabe de 5.29 a 7.91 (6.86 en promedio) veces la longitud del cuerpo (Berg, 1949; Anónimo, 1971 y Dah-Shu, 1980).
Color. El color en la parte dorsal y a ambos lados del cuerpo es gris-verdoso y en el vientre es blanco brillante.
Distribución. Su distribución natural se ubica en China Continental en la cuenca del Río Amur, pero debido a sus hábitos fitófagos ha sido aclimatada en varios países de Asia, como Taiwan y Siam; en Europa y en América (Konradt, 1967).
Desde 1975 hasta la fecha se ha incrementado notablemente su dispersión en México, pero se desconoce con exactitud los sitios en que ha sido introducida. Parece ser que al igual que la carpa herbívora, también se reproduce en forma natural en los afluentes de la presa "El Infiernillo", pero este hecho aún no está bien confirmado.
Biología. La carpa plateada es muy vivaz y un excelente saltador; su alimento principalmente está compuesto de organismos del fitoplancton y alcanza un rápido crecimiento en condiciones de cultivo, aún a densidades elevadas. Su madurez sexual la logra a los tres años de edad, pero es necesario que los organismos tengan un peso de 5 kg. El macho es más pequeño que la hembra y en algunos lugares de China, muestran precocidad e incluso se han observado organismos que pesan sólo 2.5 kg, que tienen una longitud de 67 a 88 cm y que son ya sexualmente maduros, cosa que sucede en las condiciones del Centro Ciprinícola de Tezontepec de Aldama, Hgo. Sin embargo, en otros sitios como el Rio Amur tardan en alcanzar la madurez hasta 5 o 6 años.
En el estado adulto se alimenta de fitoplancton y de plantas en estado de descomposición (detritus orgánicos). Existe una selectividad específica en relación a los diferentes grupos de algas y prefiere diatomeas y clorofitas, consume menos cianofitas y las evita preferentemente. Aunque se ha visto que algunas formas de cianofitas como Anabaena y Microcystis, promueven el crecimiento de esta especie (Anónimo, 1970).
La época de reproducción coincide con la de lluvias; prefieren las zonas de corrientes rápidas para desovar, lo que sucede entre junio y agosto. Recientes experiencias realizadas en Cantón, han demostrado que si el agua se mantiene a una velocidad constante entre los 750 y 975 l/hr, con aumentos y disminuciones en el nivel del agua, se acelera la maduración en los machos y los ovarios de las hembras se desarrollan en forma notoria. Una hembra con 11.5 kg de peso, puede tener un ovario con un peso de 2.375 kg, que representa el 20.6% de su peso total (Dah-Shu, 1980).
Cuando nacen los alevines (de 7 a 9 mm) empiezan a consumir zooplancton, como rotíferos y nauplios de copépodos. Conforme van creciendo, continúan con su dieta de copépodos y pequeñas larvas de insectos. De los 18 a los 33 mm ya presentan su órgano superbranquial perfectamente desarrollado y la apariencia externa y la estructura de las branquiespinas es idéntica a la de los adultos, por lo que en esta etapa ya se alimenta principalmente de fitoplancton (Anónimo, 1971).
Su crecimiento es muy rápido y en el 125° Yangtze llegan a alcanzar hasta 20 kilogramos de peso. En México en condiciones de cultivo. Pesan más de 500 g en seis a ocho meses y debido a que es fitoplanctófaga preferentemente, ocupa un lugar muy importante en los policultivos, desplazándose en la capa media-superficial del agua en la zona pelágica y su costo de producción es relativamente bajo.
g) Carpa cabezona Aristhychthys nobilis (Richardson), 1845.
Descripción. El nombre que recibe esta carpa obedece al tamaño de su cabeza, que cubre aproximadamente un tercio de la longitud total del cuerpo; la boca tiene una posición subsuperior, con la mandíbula inferior marcadamente obturada. Los ojos son pequeños y en posición anterior. El cuerpo es fusiforme, lateralmente comprimido y la parte anterior del abdomen hasta la aleta pélvica es redondeado y de la aleta pélvica al ano, el cuerpo es estrecho y presenta una quilla menos visible que la de la carpa plateada (Fotografía 7).
Las branquiespinas están bien desarrolladas, tienen una forma de malla con paquetes gruesos, sin puentes óseos entre ellas y no presentan un cedazo membranoso como en la carpa plateada. Dentro de la cavidad bucal se presenta un palato suave, que tiene también nueve pliegues en forma de "V" que cubren a las nueve "bolsas filtradoras" que están formadas por branquiespinas.
La aleta dorsal tiene tres espinas y siete radios (D III, 7); la anal tres espinas y de 11 a 14 radios (A III, 11-14); la pectoral, una espina y 17 radios (PI, 17) y la ventral una espina y ocho radios (VI, 8). Tiene una sola hilera de dientes faríngeos, cuatro a la izquierda y cuatro a la derecha, con una superficie aplanada y lisa.
Fotografía 7. Carpa cabezona, Aristhychthys nobilis
Las escamas son pequeñas y en una línea lateral es posible encontrar de 95 a 27105. El tracto digestivo es de 3.17 a 5.01 (4.13 en promedio) veces la longitud del cuerpo (Nichols, 1943; Anónimo, 1971 y Dah-Shu, 1930).
Color. La coloración en el dorso es oscura, las aletas son de color gris oscuro y el abdomen tiene una coloración amarillenta o blanca grisácea; en los costados del cuerpo se presentan numerosas manchas oscuras de forma irregular.
Distribución. Su área original se ubica en el sur de China Continental, en Ningpo, Shanghái, Yangtze, Hankow y Cantón, de donde ha sido diseminada ampliamente a otros países de Asia, Europa y América, entre los que se encuentran México (Nichols, 1943).
En vista de que ya se domina su reproducción inducida y se han obtenido una buena cantidad de crías en los últimos años, esta especie ha sido liberada en un buen número de cuerpos de agua, pero es difícil precisar su distribución actual.
Biología. Esta carpa consume preferentemente zooplancton, pero también se alimenta en forma secundaria de fitoplancton, por lo que ocupa la capa media-superficial del agua.
La temporada de reproducción en su ambiente natural principia en abril y termina en julio y se ha observado que alcanza la madurez sexual a los cuatro años de edad, aunque en México en condiciones de cultivo es posible tener buenos reproductores a los dos años. El desove se inicia cuando la temperatura rebasa los 20°C y al igual que la especie anterior, la corriente del agua y los cambios de nivel la aceleran, por lo que es considerada como una especie riofílica (Juérez, 1982).
Tabla 2. Datos de la Biología de la reproducción de los ciprínidos que se cultivan en México
Los hábitos alimenticios de las crías (2.0mm) son básicamente los mismos que de la carpa plateada, sólo que en este caso, el crecimiento y desarrollo de las branquiespinas es más lento y aunque conforman una densa malla, no existe un órgano filtrador y el agua pasa más rápidamente. De los 7 a los 9 mm consume nauplios de copépodos y rotíferos; de los 19 a los 30 mm procura alimentarse de cladóceros, copépodos, rotíferos y fitoplancton, para después de este tamaño consumir zooplancton en mayor grado y en segunda instancia fitoplancton (FAO, 1983).
En China ha sido utilizada como un organismo indicador de la calidad del agua, ya que permite a través de su forma de nadar y la disposición que guarda con respecto a la columna de agua, establecer el grado de fertilización del estanque. Crece rápidamente en agua rica en plancton y en climas cálidos. Alcanza un peso de 750 a 1500 g en dos años y de 3 a 5 kg en el tercero. En México, en seis meses puede llegar al tamal () comercial (500 a 600 g) y al igual que la carpa platea-da, su cultivo es altamente rentable por lo que tiene un buen futuro en los policultivos.
3.3 Datos condensados de la biología de reproducción de los ciprínidos cultivados en México. (Tabla 2)