7ª Parte: Lípidos Alternativos en la Nutrición de Peces Marinos
Resumen
El documento actual proporciona nuevos conocimientos sobre los requisitos de LC-PUFA de los peces carnívoros marinos (White Seabass Atractoscion nobilis, California Yellowtail Seriola dorsalis y Florida Pompano Trachinotus carolinus) en el contexto de lípidos alternativos ricos en PUFA C18 y ricos en SFA y MUFA. Determine si todos los LCPUFA (ARA, EPA, DHA) son igualmente importantes para cumplir con los requisitos de ácidos grasos y también determine los efectos del contenido dietético de SFA, MUFA y C18 PUFA en el ahorro de aceite de pescado y la deposición de LC-PUFA en los tejidos.
Los hallazgos generales destacaron que DHA y ARA parecen ser los principales impulsores de la esencialidad de los ácidos grasos, mientras que es probable que se requiera EPA en cantidades menores. También se demostró que la relación DHA/EPA tuvo poco o ningún efecto sobre el rendimiento de los peces.
Además, los requisitos de LC-PUFA parecen ser más flexibles de lo que se suponía anteriormente, ya que están influenciados por el perfil de ácidos grasos de la dieta. Los LC-PUFA en peces marinos son más biodisponibles en el contexto de lípidos alternativos ricos en SFA/MUFA, lo que reduce los requisitos de estos nutrientes y permite satisfacer la demanda fisiológica de los peces con niveles dietéticos por debajo de los niveles mínimos recomendados. Finalmente, estos hallazgos sugieren que aunque los peces marinos aceptan una variedad de lípidos alternativos, aquellos ricos en SFA y/o MUFA parecen ventajosos en términos de limitar los efectos del ahorro de aceite de pescado en los perfiles de ácidos grasos de los tejidos.
Palabras clave: Lípidos, Peces marinos, Alimentos
Introducción
El ahorro y reemplazo del aceite de pescado se considera uno de los mayores desafíos que enfrenta la industria acuícola y la nutrición acuícola debido a las características únicas de este lípido de origen marino. La alta energía digestible y la abundancia de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga (LC-PUFA), en particular los ácidos araquidónico (ARA, 20:4n-6), eicosapentaenoico (EPA, 20:5n-3) y docosahexaenoico (DHA, 22:6n -3), que son nutrientes esenciales para la mayoría de las especies carnívoras, hacen del aceite de pescado un ingrediente especialmente valioso para la fabricación de alimentos acuícolas (Turchini et al. 2009). En consecuencia, la acuicultura consume la mayor parte del aceite de pescado disponible a nivel mundial (Tacon & Metian 2015). La creciente demanda en el contexto de una oferta limitada, así como otros factores, ha provocado que el precio del aceite de pescado aumente. De 2010 a 2015 el precio del aceite de pescado aumentó de US$1.000,00/millón a US$2.500,00/millón (FAO 2015). El costo creciente ha alentado a la industria de alimentos acuícolas a buscar fuentes alternativas de lípidos para ahorrar o reemplazar este ingrediente costoso, pero por lo demás excelente (FAO 2015). Los lípidos de origen vegetal y animal terrestre contienen poco o nada de los LC-PUFA fisiológicamente importantes. En cambio, estos lípidos son ricos en otros ácidos grasos: los aceites vegetales suelen ser ricos en ácidos grasos poliinsaturados C18 fisiológicamente inactivos (PUFA C18; principalmente 18:2n-6 y, en algunos tipos de aceite, 18:3n-3), mientras que los animales terrestres Los lípidos son ricos en ácidos grasos saturados (SFA, principalmente 16:0) y ácidos grasos monoinsaturados (MUFA, principalmente 18:1n-9) (Turchini et al. 2010). Suponiendo que se cumplan los requisitos de ácidos grasos esenciales del pescado, el rendimiento del pescado normalmente no se ve afectado por la fuente de lípidos de la dieta (Turchini et al. 2009). Sin embargo, las tasas de supervivencia de los peces, el crecimiento y el rendimiento de la producción pueden verse afectados como resultado del ahorro de aceite de pescado cuando la dieta no proporciona niveles adecuados de ácidos grasos esenciales (Turchini et al. 2009). Es más probable que estos efectos negativos ocurran en peces carnívoros alimentados con alimentos reducidos o sin aceite de pescado, debido a los requisitos dietéticos de LC-PUFA de estas especies. De hecho, el reemplazo completo de aceite de pescado en peces carnívoros sin deterioro del crecimiento generalmente solo se informa para alimentos que se han enmendado con suplementos de LC-PUFA o que contienen una cantidad considerable de lípidos residuales de origen marino de la harina de pescado en la dieta. Además de los efectos sobre el rendimiento de los peces, la inclusión dietética de lípidos alternativos también altera el perfil de ácidos grasos del pescado, alterando la composición y la calidad del producto de los tejidos comestibles. Se ha informado ampliamente que el perfil de ácidos grasos del filete y el valor nutricional asociado típicamente reflejan la composición de los lípidos de la dieta (Turchini et al. 2009). En consecuencia, se necesita más investigación sobre fuentes alternativas de LC-PUFA y fuentes alternativas de lípidos que mantengan el rendimiento y la composición de ácidos grasos de los tejidos en la nutrición acuícola, particularmente para los peces carnívoros.
Al comprender la esencialidad de los ácidos grasos de las especies de peces previstas, los nutricionistas de peces podrán abordar aún más el cuello de botella del aceite de pescado en la fabricación de alimentos acuícolas. Sin embargo, determinar los requerimientos de ácidos grasos es complejo porque comúnmente varían entre especies según el nivel trófico y el ambiente en el que evolucionaron, así como dentro de las especies según la etapa de desarrollo y la condición fisiológica (Sargent et al. 2002). Además, también se sabe que otros factores externos e internos, incluida la composición dietética basal, la estrategia de alimentación y las condiciones de crianza, influyen en los requerimientos de ácidos grasos (Sargent et al. 2002). Cada vez hay más pruebas, por ejemplo, de que los PUFA C18, considerados durante mucho tiempo como nutrientes esenciales para todos los vertebrados, son fisiológicamente inactivos y sirven solo como precursores de los LC-PUFA que poseen una verdadera funcionalidad bioquímica o fisiológica (Sargent et al. 2002). Los resultados preliminares sugieren que no todos los LC-PUFA (ARA, EPA y DHA) pueden ser igualmente necesarios (Trushenski et al. 2012). DHA parece ser importante, mientras que EPA parece prescindible en algunas especies; El ARA, que aparentemente se requiere en cantidades comparativamente menores, simplemente no ha sido investigado en la misma medida que los n-3 LC-PUFA (Trushenski et al. 2012). Además, cada vez es más claro que la composición de ácidos grasos de los lípidos alternativos de la dieta influye en la biodisponibilidad de los ácidos grasos y en el grado de distorsión de los ácidos grasos en los tejidos (Turchini et al. 2009).
Más específicamente, los lípidos alternativos ricos en SFA y/o MUFA parecen influir en la biodisponibilidad de LCPUFA y, en algunos casos, parecen mejorar la deposición de LC-PUFA en los filetes.
Claramente, las preguntas sobre los requerimientos de ácidos grasos esenciales de los peces, especialmente los carnívoros marinos, son múltiples, complejas e interrelacionadas. En este contexto, el documento actual buscó proporcionar nuevos conocimientos sobre los requisitos de LC-PUFA de los peces carnívoros marinos en el contexto de lípidos alternativos ricos en PUFA C18, SFA y MUFA. Además, buscó determinar si ARA, EPA y DHA son impulsores igualmente importantes de la esencialidad de los ácidos grasos en especies representativas. Finalmente, buscó determinar los efectos del contenido de SFA, MUFA y C18 PUFA en la dieta sobre la deposición tisular de LC-PUFA en peces carnívoros marinos.
Resultados y discusión
Los peces carnívoros marinos exhiben una demanda fisiológica de ARA, EPA y DHA, pero es posible que no requieran que cada uno de ellos se proporcione intacto en la dieta. Trushenski et al. (2012) demostraron que el DHA es esencial, mientras que el EPA es en gran medida prescindible o se requiere solo en pequeñas cantidades en los alimentos para Cobia (un carnívoro marino, nivel trófico = 4,0). Estos resultados contradijeron los requisitos conjuntos informados anteriormente para EPA y DHA, pero se demostraron repetidamente resultados similares, lo que agregó mayor credibilidad a estos hallazgos. Encontré resultados similares con respecto a la relevancia de DHA en lubina blanca (nivel trófico = 4.3) alimentada con alimentos libres de aceite de pescado. Mi estudio con California Yellowtail (nivel trófico = 4.2) brindó más información de apoyo, enfatizando la mayor relevancia de DHA versus EPA, además de demostrar la esencialidad de ARA. Además, DHA parece ser más influyente que EPA en el contexto de promover el crecimiento de Florida Pompano (nivel trófico = 3.5).
Con base en estos hallazgos y resultados previos, sugiero que el DHA y el ARA parecen ser los principales impulsores de la esencialidad de los ácidos grasos en los peces carnívoros marinos con un nivel trófico igual o superior a 3,5; La EPA, si se requiere, parece necesaria solo en pequeñas cantidades.
Estos hallazgos marcan un claro contraste con los requisitos informados de las especies de nivel trófico inferior y, en menor medida, con los requisitos informados anteriormente para los carnívoros marinos. Con respecto a las especies omnívoras y herbívoras, se ha reportado que requieren 18:2n-6 y/o 18:3n-3 como ácidos grasos esenciales (NRC 2011). Por ejemplo, Tilapia spp. requieren 18:2n-6 entre 0.5-1.0% de la dieta, bagre de canal Ictulurus punctatus requieren 18:3n-3 entre 1.0-2.0% de la dieta seca y Carp spp. requieren ambos precursores C18 entre 0.5-1.0% de la dieta (NRC 2011). Para los carnívoros marinos se ha destacado la importancia de los LC-PUFA n-3 (es decir, EPA + DHA) pero no de los n-6 LC-PUFA (es decir, ARA) para la esencialidad de los ácidos grasos (NRC 2011). El requerimiento de EPA + DHA informado de especies carnívoras marinas representativas, incluyendo Cobia, Seriola spp., Rodaballo Scophthalmus maximus, Grouper Epinephelus spp., Red Drum Sciaenops ocellatus, Red Sea Bream Pagellus bogaraveo y Gilthead Sea Bream Sparus aurata consisten en un rango entre 0.5 -3,9% de la dieta (NRC, 2011; Trushenski et al. 2012).
La proporción dietética de DHA/EPA se ha utilizado para investigar los n-3 LC-PUFA en varias especies marinas. Este enfoque aparentemente se basa en la relación biosintética entre estos dos ácidos grasos y enfatiza la importancia de las proporciones relativas de estos dos nutrientes en la dieta. Sin embargo, DHA y EPA tienen funciones fisiológicas distintas y diferentes grados de importancia en términos de esencialidad de los ácidos grasos, lo que socava la relevancia de examinar estos dos nutrientes en proporción entre sí. Por lo tanto, tal vez comprensiblemente, se ha informado que la relación DHA/EPA tuvo poco o ningún efecto sobre el rendimiento de los juveniles de Cobia (Trushenski et al. 2012). Del mismo modo, mis resultados con juveniles de cola amarilla de California y Florida Pompano brindan evidencia adicional de que la relación DHA/EPA no es un punto de referencia crítico para la formulación adecuada del alimento. En el estudio California Yellowtail, los alimentos libres de aceite de pescado complementados con EPA y todos los LC-PUFA (ARA, EPA y DHA) al nivel del 100 % tenían proporciones equivalentes de DHA/EPA de 1,0. Sin embargo, los peces alimentados con el alimento anterior exhibieron un rendimiento de crecimiento reducido; mientras que los alimentados con este último alimento exhibieron un mejor rendimiento. En el ensayo de Florida Pompano, los tratamientos dietéticos tenían proporciones de DHA/EPA que oscilaban entre 0,4 y 2,5, pero ninguno de ellos produjo un rendimiento significativamente diferente en los peces. Las proporciones dietéticas de DHA a EPA parecen sustancialmente menos importantes que las concentraciones dietéticas absolutas de ambos nutrientes, al menos en el contexto de peces con capacidad limitada para bioconvertir EPA en DHA. Es posible que se requiera más investigación sobre el tema de las proporciones de DHA/EPA, pero los resultados colectivos de esta disertación sugieren que es probable que un enfoque en los requisitos absolutos e independientes de estos nutrientes sea una estrategia más exitosa para formular alimentos para peces marinos y usar aceite de pescado. tan juiciosamente como sea posible.
Los requisitos para los LC-PUFA parecen ser más flexibles de lo que se suponía anteriormente. Específicamente, es cada vez más evidente que dichos requisitos están influenciados por la composición de ácidos grasos de la dieta y el efecto de la composición dietética general sobre la disponibilidad de LC-PUFA. Los presentes resultados demostraron que el ahorro de aceite de pescado con lípidos ricos en PUFA C18 está limitado en gran medida por la disponibilidad dietética de LC-PUFA (principalmente DHA y ARA). ) era necesario para reemplazar completamente el aceite de pescado sin afectar el rendimiento de la producción y reducir el contenido de LC-PUFA de los tejidos de pescado. Dichos suplementos también eran necesarios en los alimentos para la lubina blanca que contenían aceite de soja rico en PUFA C18, pero no en los que contenían aceite de soja hidrogenado rico en SFA. Anteriormente se informó que los lípidos ricos en SFA alternativos son ventajosos con respecto al cumplimiento de los requisitos de LC-PUFA de los peces carnívoros marinos alimentados con alimentos reducidos o sin aceite de pescado. Estos autores demostraron que los requisitos de LC-PUFA de la lubina blanca se redujeron efectivamente en el contexto de alimentos ricos en SFA. En mi estudio con la misma especie, se demostró que el nivel de DHA necesario para satisfacer los requisitos dietéticos de la lubina blanca era menor en el contexto de los alimentos ricos en SFA en comparación con los alimentos ricos en PUFA C18.
De manera similar, demostré que los LC-PUFA n-3 eran más biodisponibles y que los presuntos requisitos de LC-PUFA de Florida Pompano para EPA y/o DHA se redujeron en el contexto de alimentos ricos en SFA y MUFA. Investigaciones recientes con alimentos ricos en SFA y/o MUFA alimentados con cola amarilla y cobia de California brindan evidencia adicional que respalda la hipótesis de que los LC-PUFA dietéticos están más biodisponibles en el contexto de lípidos ricos en SFA y/o MUFA, lo que reduce los requerimientos de estos nutrientes y permitir que la demanda fisiológica de los peces se satisfaga con niveles dietéticos por debajo de los niveles mínimos típicamente recomendados.
De manera similar a los efectos de la composición de ácidos grasos de la dieta sobre la disponibilidad de LC-PUFA, cada vez es más evidente que los ácidos grasos de la dieta también influyen en la deposición de LCPUFA en los tejidos.
En la mayoría de los casos, los alimentos ricos en PUFA C18 parecen reducir la disponibilidad y el depósito de LC-PUFA en los tejidos. Por el contrario, los alimentos ricos en SFA y MUFA exhiben un efecto menos evidente en la composición de ácidos grasos de los tejidos y atenúan la pérdida de LC-PUFA beneficiosos típicamente asociados con el ahorro de aceite de pescado. Observé este llamado efecto de ahorro de LC-PUFA, en mi investigación con White Seabass y Florida Pompano. Aunque la misma magnitud de ahorro de LC-PUFA inducida por SFA y MUFA no se observa en todas las circunstancias y parece variar según las especies de peces (p. ej., la lubina blanca pudo mantener un perfil de ácidos grasos en los tejidos equivalente al control, pero Florida Pompano no pudieron mantener el perfil tisular), las dietas ricas en SFA y/o MUFA aún superaron a las otras dietas experimentales (ricas en PUFA C18) en términos de reducción de las pérdidas relacionadas con la dieta de los niveles de LCPUFA en filetes y preservación del perfil general de ácidos grasos.
En los últimos años, los LC-PUFA n-3 se han destacado como ácidos grasos que promueven la salud humana principalmente debido a las acciones antiinflamatorias de las moléculas de señalización (es decir, eicosanoides) derivadas de EPA y los diversos atributos fisiológicos y físicos de DHA. El valor de los ácidos grasos n-3 se describe con mayor frecuencia en comparación con los ácidos grasos n-6 menos beneficiosos y proinflamatorios. Se considera ampliamente que la dieta occidental contiene demasiado contenido de ácidos grasos n-6 y muy poco contenido de ácidos grasos n-3. Se insta a los consumidores a aumentar su consumo de alimentos ricos en ácidos grasos n-3 (específicamente pescados y mariscos) en
un intento de equilibrar el consumo de alimentos con altos niveles de ácidos grasos n-6. Por lo tanto, para mantener la calidad y el valor del producto, es importante que los productos del mar cultivados sean una fuente tan buena de valiosos ácidos grasos n-3 como los pescados salvajes, y que contengan el menor contenido posible de ácidos grasos n-6. En este contexto, los lípidos alternativos ricos en SFA y MUFA ofrecen una doble ventaja sobre los lípidos ricos en PUFA C18: los lípidos ricos en SFA y MUFA minimizan la pérdida de n-3 LC-PUFA de los filetes de pescado de piscifactoría y contienen pocos ácidos grasos n-6. ácidos que de otro modo se enriquecerían en los filetes. Aunque los peces marinos aceptan una variedad de lípidos alternativos, los ricos en SFA y MUFA parecen ventajosos para las formulaciones de alimentos en términos de limitar la distorsión del perfil de ácidos grasos del tejido, mejorar la biodisponibilidad de LC-PUFA y, en algunos casos, reducir los requisitos de LC-PUFA.
En términos del contenido total de lípidos en los tejidos, parece que el efecto de la fuente de lípidos en la dieta sobre el contenido de lípidos en los tejidos puede ser específico de la especie y una función de la composición de ácidos grasos de los lípidos alternativos utilizados. Por ejemplo, aunque no se observaron diferencias estadísticamente significativas en el contenido de lípidos totales de los tejidos de filete e hígado en Florida Pompano, las diferencias numéricas parecían sugerir un contenido de lípidos algo elevado en los tejidos de los peces alimentados con alimentos a base de sebo de res (bajo C18 PUFA, alto contenido de SFA/MUFA) y contenido reducido de lípidos en los tejidos de aquellos alimentados con aceite de soya rico en SFA (bajo C18 PUFA/MUFA, alto contenido de SFA) o grasa de ave (contenido similar de C18 PUFA/SFA/MUFA). Además, el contenido total de lípidos del filete y los tejidos hepáticos de la lubina blanca se redujo significativamente en los peces alimentados con alimentos a base de aceite de soja ricos en SFA (bajo C18 PUFA/MUFA, alto contenido de SFA) en comparación con los alimentados con aceite de pescado (alto contenido de LC-PUFA). ) o piensos a base de aceite de soja ricos en PUFA C18 (alto contenido de PUFA C18, bajo contenido de SFA/MUFA). El valor de los filetes de pescado de piscifactoría se basa tanto en el perfil de ácidos grasos como en el contenido total de lípidos, por lo que se justifica una mayor investigación para investigar los efectos de los alimentos ricos en SFA y MUFA en el contenido de lípidos en los tejidos.
Conclusión
En resumen, los resultados actuales brindan más información sobre la esencialidad de los ácidos grasos en los peces carnívoros marinos, la composición de ácidos grasos de la fuente alternativa de lípidos, el grado de distorsión del perfil de ácidos grasos en los tejidos y también resaltan la importancia de evaluar y proporcionar LC-PUFA sobre la base de ácidos grasos individuales. No todos los LCPUFA son necesarios en los alimentos para peces carnívoros marinos, siendo el DHA y el ARA los principales impulsores de la esencialidad de los ácidos grasos, mientras que es probable que el EPA se requiera en cantidades menores.
Además, la relación DHA/EPA tiene poco o ningún efecto sobre el rendimiento de los peces. La composición de ácidos grasos de las fuentes alternativas de lípidos influye en la biodisponibilidad y los requisitos de los LC-PUFA. Los requisitos en sí mismos parecen ser más flexibles de lo que se suponía anteriormente. Finalmente, los lípidos alternativos ricos en SFA y/o MUFA son probablemente ingredientes ventajosos en los alimentos acuícolas en el contexto de la preservación del perfil de ácidos grasos del tejido y la mejora de la biodisponibilidad de los LC-PUFA.