La expresión o transcripción de los genes se ha implementado recientemente en estudios nutricionales de larvas (Rodríguez et al. 2012). Las investigaciones que combinan los mecanismos reguladores de la expresión de genes con la actividad de las enzimas digestivas durante el desarrollo larval son escasas en peces y aún más en crustáceos. Los pocos estudios desarrollados han permitido conocer de manera preliminar el comportamiento de las principales enzimas digestivas, relacionando algunas proteasas, lipasas, amilasas y enterasas con su expresión génica en algunas especies de camarones y de cangrejos adultos; mientras que en larvas solo hay estudios en camarones de los géneros Penaeus y Litopenaeus. Dichas investigaciones han estudiado las respuestas de las enzimas durante el desarrollo larval frente a diferentes dietas (Hirche y Anger, 1987; Harms et al. 1994; Klein et al. 1998; Sellos y van Wormhoudt, 1999; Muhlia-Almazán y García-Carreño, 2003; Van Wormhoudt y Sellos, 2003, Saborowski et al. 2006; Zhao et al. 2007; Rotllant et al. 2008; Andrés et al. 2010; Rivera-Pérez et al. 2011).

 

El entendimiento del transcriptoma representa un gran potencial por descubrir en el campo de la nutrición, y al integrarse con otras ciencias moleculares como la proteómica, metabolómica y bioinformática, puede facilitar el descubrimiento de proteínas claves que regulan las rutas metabólicas importantes (Castellanos et al. 2004; Rodríguez et al. 2012), en especial en aquellas relacionadas con la nutrición de los organismos acuáticos de interés comercial.

 

Alimentación y actividad enzimática

 

La alimentación tiene efectos directos sobre la actividad enzimática digestiva, en ella se reflejan las adaptaciones a la disponibilidad y calidad del alimento suministrado. La nutrición es uno de los factores más importantes que influyen sobre las tasas de crecimiento y supervivencia (Felgenhauer et al. 1989; Le Vay et al. 2001). Algunos autores indican que con exceso de alimento, como ocurre al cultivar las larvas de crustáceos, los niveles de las enzimas digestivas se ven reducidos, ya que los requerimientos energéticos se alcanzan sin necesidad de realizar un proceso digestivo altamente eficaz, este modelo implicaría entonces que con poca disponibilidad de alimento o con baja disponibilidad de ciertos nutrientes que estén por encima del nivel de desnutrición, se presentarían altos contenidos enzimáticos. Esto podría explicar porque las larvas de herbívoros y omnívoros en peneidos como protozoeas o mysis presentan mayor contenido de proteasas en comparación con las carnívoras en carídeos u homaridos (Harris et al. 1986; Harms et al. 1991; Jones et al. 1997b).

 

El hecho de que la mayoría de células epiteliales del tracto digestivo en larvas de libre nado sean absorbentes, indican que la secreción de enzimas digestivas puede ser limitada en estos estadios tempranos. Por este motivo se presenta una relación directa entre la presencia/ausencia de alimento y su composición, con la actividad y con la concentración de enzimas digestivas. Bajo este contexto el análisis de la actividad enzimática digestiva es una herramienta que permite entender la fisiología digestiva y determinar las características nutricionales de un organismo (De Silva y Anderson, 1995; Andrés et al. 2010; Mireia et al. 2010). Los estudios de nutrición de las larvas de los crustáceos con los métodos tradicionales, indican que ésta parece depender de pocas enzimas digestivas, las cuales presentan altos niveles de actividad, en comparación con los adultos (Jones et al. 1997a, 1997b). Las larvas omnívoras presentan grandes variaciones en los niveles de proteasas, las cuales dependen de la composición del alimento suministrado. Algunas larvas de peneidos y cangrejos, reducen sus niveles de proteasas cuando son alimentadas con zooplancton altamente proteico, en comparación con aquellas que se alimentan con una dieta baja en proteínas (Jones et al. 1993; Rodríguez et al. 1994). Otras especies de peneidos incrementan sus niveles de tripsina en los estadios herbívoros de protozoeas, alcanzando un pico al acercarse la transición de mysis y declinando al volverse carnívoros (Lovett y Felder, 1990; Jones y Kamarundi, 1993).

 

Mecanismos regulatorios de la expresión de genes y la producción de enzimas en larvas de crustáceos El estudio de la biología molecular ha abierto diversos campos de investigación, como resultado se han desprendido múltiples ramas de estudio, entre ellos la transcriptómica. En las células, la información genética cifrada en el ADN y contenida en los genes se expresa a través de los mecanismos de transcripción y traducción, a partir del cual se producen moléculas de ARN mensajero (ARNm) y proteínas. El transcriptoma es el conjunto de todos los transcriptos de ARN que se pueden generar en un momento y bajo una condición fisiológica determinada a partir del genoma de un organismo, estos están involucrados en diversas funciones celulares, directamente como moléculas biológicas activas de ARN, o indirectamente a través de las proteínas que codifican los ARNm (Bolívar-Zapata, 2007; Soto & López, 2012).

Cualquier organismo marino en los estadios larvales experimenta cambios importantes a nivel celular y morfológico. Durante el periodo larval el desarrollo del tracto digestivo combina estos dos aspectos, en este proceso los mecanismos reguladores se presentan en diferentes niveles, y parecen estar genéticamente conectados, afectando los procesos de transcripción y traducción (Zambombino-Infante y Cahu, 2001; Muhlia-Almazán y García-Carreño, 2003). La cantidad de moléculas producidas de determinado ARNm depende de la función que este tenga en un proceso celular específico; así, cuando se requiere dar respuesta a una condición determinada en la cual un gen tiene una participación importante, más moléculas de este transcrito se producen; de manera similar, bajo circunstancias particulares hay genes que permanecen apagados, pero bajo la ocurrencia de un estímulo particular, se expresan y se inicia la transcripción correspondiente.