3.3 Desarrollo de los productos sexuales

 

El desarrollo de los productos sexuales (óvulos o huevos y espermatozoides o zoospermas) en las gónadas es un proceso largo y complicado, en el que pueden distinguirse varias fases o estadios (Figura 4).

 

3.3.1 Desarrollo de los huevos

 

En el proceso de desarrollo de los huevos pueden distinguirse los estadios que se indican a continuación (Figura 5).

 

Las dimensiones que se dan de las células huevo en sus diversos estadios de desarrollo se refieren a las células huevo de la carpa común:

 

Estadio I: Las células huevo primitivas (oogonios) son muy pequeñas, apenas mayores que las demás células (8–12 micras). Se multiplican por mitosis.

 

Estadio II: Las células huevo crecen hasta unas 12–20 micras y alrededor de cada una de ellas empieza a formarse un folículo. El folículo, cuya función es alimentar y proteger al huevo durante su desarrollo, se convierte en último término en una capa doble de células.

 

Estadio III: Durante esta fase, la célula huevo aumenta considerablemente de tamaño, llegando a 40–200 micras, y queda encerrada en el folículo.

Estos tres primeros estadios constituyen el período anterior a la acumulación de nutrientes en el huevo.

 

Estadio IV: Durante esta fase comienza la producción y acumulación de vitelo, proceso conocido con el nombre de vitelogénesis. El huevo sigue creciendo hasta llegar a 200–350 micras y acumula en su protoplasma gotas de sustancias lipoides.

 

Estadio V: Constituye la segunda parte de la vitelogénesis. El citoplasma está lleno de gotas lipoides y empieza la producción del vitelo. El tamaño del huevo llega a 350–500 micras.

 

Estadio VI: Es la tercera parte de la vitelogénesis, durante la cual las placas de vitelo empujan las gotas lipoides hacia los bordes de la célula, donde empiezan a formarse dos anillos. Los nucléolos, que intervienen en la síntesis de la proteína y en la acumulación de nutrientes, pueden verse adheridos a la membrana del núcleo. El tamaño del huevo es de 600–900 micras.

 

Estadio VII: Durante él se completa el proceso de vitelogénesis y el huevo alcanza un tamaño de 900–1 000 micras.

Cuando termina la acumulación de vitelo, los nucléolos se retiran hacia el centro del núcleo. Durante este estadio se desarrolla la micropila (pequeña abertura en la membrana del huevo).

 

Los estadios IV, V, VI y VII son los estadios de vitelogénesis, durante los cuales se sintetiza el vitelo y se acumula en la célula huevo. El huevo está ya materialmente listo. Para llegar a esta fase de desarrollo, los peces hembra necesitan una dieta rica en proteínas y temperaturas favorables.

 

Al terminar el estadio VII el huevo puede permanecer inmutado por varios meses: es el llamado estadio “de reposo” o “de latencia”.

 

El estadio de reposo terminará en la ovulación, si las condiciones son favorables, o en la putrefacción folicular y la reabsorción, si no lo son (Figura 6).

 

Es interesante observar que el ovario tiene algunos vasos sanguíneos secundarios pero no es rico en capilares. Ello significa que son los senos linfáticos los que desempeñan el papel principal en el transporte de materiales como hormonas, lípidos, aminoácidos, oxígeno, dióxido de carbono, etc., entre la pared del ovario y las células huevo.

 

El desarrollo posterior del huevo hasta la ovulación (maduración final) está regulado por las hormonas gonadotróficas, que se forman y acumulan en la glándula pituitaria o hipófisis. Algunas hormonas de la hipófisis como la FSH (hormona foliculoestimulante) y la LH (hormona luteinizante) se producen y pasan al circuito sanguíneo continuamente. Por otro lado, las hormonas esteroides (estrógenos) secretadas por la cápsula (teca) del folículo “informan” al cerebro del estadio en que se encuentra el desarrollo de los huevos.

 

Cuando el ambiente circunstante cambia favorablemente, el pez empieza a recoger, por medio de los órganos de los sentidos, toda la información necesaria sobre las condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura, lugar adecuado para el desove, corriente de agua, inundaciones, presencia de peces del otro sexo, etc.). Esta información sensorial se acumula en el hipotálamo del cerebro y, cuando llega a un nivel determinado, el hipotálamo, mediante una hormona (hormona liberadora de gonadotrofina, GRH), ordena a la hipófisis que libera gonadotrofina en el sistema sanguíneo. La gonadotrofina así liberada llega a las gónadas y pone en movimiento el proceso de preovulación y la ovulación final (Figura 7).

 

El primer efecto de las gonadotrofinas en el huevo consiste en un desplazamiento del núcleo hacia la micrópila.

Sigue luego un proceso llamado “hidratación”, durante el cual los huevos absorben agua. Todo esto se completa durante el estadio de preovulación.

 

Después de la preovulación, la membrana del núcleo desaparece, los cromosomas se hacen visibles y comienza la primera división celular de la meiosis (durante la cual el número total de cromosomas se reduce a la mitad). Al mismo tiempo, el folículo que mantiene el huevo fijo a la pared del ovario se disuelve, por la acción de algunas enzimas, y el huevo “maduro para la fertilización” cae a la cavidad ovárica. La segunda división celular de la meiosis se produce de ordinario en presencia del espermatozoide que penetra en el núcleo del huevo a través de la micropila. Así, pues, la presencia del pronúcleo masculino es necesaria para el desarrollo del pronúcleo femenino.

 

3.3.2 Desarrollo del espermatozoide

​

El proceso de desarrollo del espermatozoide es mucho menos complicado que el del huevo.

 

Las espermatogonias primitivas se propagan activamente por mitosis en la pared de los túbulos del testículo. A partir de las espermatogonias se desarrollan los espermatocitos primarios, cada uno de los cuales produce más tarde dos espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secundario da origen a dos espermatozoides. Los espermatozoides se acumulan en las cavidades de los túbulos del testículo y permanecen allí en estado de reposo hasta que las condiciones ambientales son adecuadas. En ese momento, la hipófisis libera gonadotrofina y el macho está listo para la eyaculación. Los espermatozoides que se hallan en el testículo pueden fertilizar un huevo aunque estén en estado de reposo. En el testículo, los espermatozoides están inmóviles, pero adquieren motilidad tan pronto como entran en contacto con el agua. El período de motilidad del esperma es muy breve y depende de la temperatura del agua. Los espermatozoides de los peces de aguas templadas se mueven activamente, gracias a su cola filamentosa, durante medio minuto o un minuto solamente. Los espermatozoides de los peces son muy pequeños: se calcula que en un centímetro cúbico de semen hay entre 10.000 y 20.000 millones, según su densidad.

 

3.4 Huevo fertilizado

 

Los huevos que caen a la cavidad ovárica no tienen forma definida. La membrana que los recubre es blanda y ciñe estrechamente la masa central, que comprende el núcleo y el vitelo. Cuando los huevos maduros caen al agua, adquieren forma redonda y poco después empiezan a dilatarse. El agua penetra entre la membrana del huevo y la masa central y se desarrolla así el espacio perivitelino. Al cabo de un minuto o menos se cierra la micropila y ningún espermatozoide puede ya penetrar en el huevo. La dilatación dura normalmente una o dos horas. El huevo adquiere luego su forma definitiva y queda henchido de agua, pero la dilatación no altera el tamaño de la masa central del huevo.

 

Los huevos fertilizados de los peces pueden ser de distintos tipos. A efectos prácticos, sin embargo, pueden distinguirse dos categorías principales: libres y adherentes (Figura 8).

 

3.4.1 Huevos libres

 

Los huevos libres pueden dividirse en los cuatro tipos siguientes, según su peso específico:

 

a. huevos sobrenadantes (cuyo peso específico es ligeramente menor que el del agua),

b. huevos flotantes (cuyo peso específico es ligeramente mayor que el del agua),

c. huevos semiflotantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua), y

d. huevos rodantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua).

 

El peso específico de los huevos depende del volumen del espacio perivitelino y del peso específico de la masa central. Esta última puede ser pesada, si no tiene gotitas o glóbulos de aceite, o ligera, si tiene una o más.

 

3.4.2 Huevos adherentes

 

La membrana de estos huevos está recubierta de una capa adhesiva que se activa cuando el huevo entra en contacto con el agua y hace que los huevos se adhieran a algún objeto o se aglutinen entre sí. Pueden distinguirse dos tipos de adherencia a. los huevos se adhieren a objetos, y b. los huevos se adhieren entre sí, formando una masa o racimo de huevos.

 

La adhesividad es a veces muy fuerte y los huevos sufren daños si se les arranca de su sustrato. Otras veces es muy ligera y es fácil separar los huevos. Entre ambos extremos se encuentran varios tipos intermedios.