Propagación natural de los peces
3.1 Significado de la propagación
Al igual que todos los organismos vivos, los peces, para sobrevivir y extenderse, han de adaptarse al medio en que viven. El aspecto más vital de esa lucha por la existencia es su capacidad de reproducirse fructífera y repetidamente durante su ciclo vital, incrementando así la población original con su descendencia. El factor clave, a ese respecto, es la supervivencia de un número suficiente de crías (ya que ésa es la fase en que los peces son más débiles y vulnerables) a pesar del ambiente hostil que las circunda.
3.2 Biología de la propagación
Desde el punto de vista de la supervivencia, la adaptación más vital de los peces a su ambiente es su conducta reproductiva. Para propagarse con éxito, el lugar donde depositen sus huevos habrá de reunir condiciones óptimas en lo que se refiere a oxígeno, temperatura, alimentos, etc., y deberá estar prácticamente exento de enemigos. Los peces que no han sido capaces de encontrar esas condiciones han ido desapareciendo gradualmente.
La conducta reproductiva de los peces se ajusta a un esquema más o menos predeterminado y va acompañada, en mayor o menor grado, de ciertos cuidados a la cría, que en algunos peces apenas pueden apreciarse mientras en otros casos saltan claramente a la vista. En este segundo caso, uno de los progenitores, o ambos, velan por los huevos, las larvas y los alevines. La conducta reproductiva de los peces depende de la edad o el momento de la madurez sexual, la estación en que se reproducen, el lugar en que lo hacen y la importancia de los cuidados paternales.
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3.2.1 Edad de madurez sexual
Algunos peces, como Tilapia spp., alcanzan la madurez sexual al cabo de pocos meses, mientras otros pueden tardar algunos años. La madurez sexual depende de varios factores. En los climas fríos suele retrasarse, mientras en ambientes más templados se acelera. Como ejemplo puede citarse el caso de la carpa común y las carpas chinas. En las regiones tropicales y subtropicales, la carpa común madura sexualmente, de ordinario, en el primer año. En cambio, tarda tres años en alcanzar la madurez en Europa central y cuatro en el norte de Europa. Las carpas chinas alcanzan la madurez sexual en el segundo o tercer año (a veces incluso en el primero) cuando viven en zonas tropicales o semitropicales. En Europa, en cambio, pueden tardar de cinco a siete años, llegando a pesar para entonces 5–10 kg. Se sabe que los peces que se reproducen dos o más veces al año maduran antes que los desovadores estacionales, es decir aquellos peces que desovan sólo una vez al año, en una estación determinada.
Cuadro 1. Peces cultivados comúnmente en estanques de agua dulce de zonas cálidas y templadas
a Los nombres comunes se dan entre paréntesis
b T. mossambica, T. andersonii, T. galilea, T. nigra, T. sparmanii, T. variabilis, T. hornorum, T. macrochir, T. macrocephala, T. zillii, T. nilotica, T. rendalli, T. leucosticta, etc.
3.2.2 Estación de propagación
Algunas especies de peces se reproducen dos o más veces al año. En general, esas especies se preocupan mucho por sus crías, asegurando así su supervivencia a pesar de los numerosos peligros que las circundan.
Entre los peces cultivados, la tilapia es uno de los que desovan a lo largo de todo el año, creando, como es natural, problemas a los piscicultores. El desarrollo de las gónadas, en esos peces, sigue un ritmo propio, en el que apenas influyen la alimentación y la temperatura. El desove comienza cuando los huevos maduran y tan pronto como la hembra encuentra un macho.
Los desovadores estacionales se propagan sólo durante una estación del año, pero pueden desovar más de una vez en esa estación, como sucede con la carpa común cuando vive en libertad. El desarrollo de las gónadas de los desovadores estacionales procede sólo hasta una cierta fase y luego las gónadas quedan en reposo hasta que las condiciones ambientales sean favorables. Esa fase de reposo puede durar varios meses. La llegada de la estación adecuada reactiva el desarrollo de las gónadas y se llega así a la propagación. La fase final de desarrollo del huevo, una vez iniciada, no puede detenerse ni invertirse. Si las modificaciones del medio ambiente no son suficientes para activar la fase final de desarrollo del huevo, prosigue la fase de reposo hasta que uno de los factores ambientales (por ejemplo, el oxígeno o la temperatura) cambia a peor, momento en el cual comienza la reabsorción de los huevos. Durante ese año el pez ya no tendrá posibilidades de desovar.
En la naturaleza sucede a menudo que peces maduros no lleguen a desovar. Si una especie que desova en los ríos se mantiene en agua estancada, las gónadas se desarrollarán sólo hasta un cierto punto y permanecerán luego en reposo hasta que comience la reabsorción. Ese proceso puede repetirse año tras año, sin que el pez llegue nunca al desove. La propagación de esos peces puede conseguirse induciendo artificialmente el desove en el momento adecuado. Después del desove comienza inmediatamente el desarrollo de nuevos huevos, hasta la fase de reposo.
Recurriendo a la inducción artificial de la ovulación, un mismo pez, que en la naturaleza desova estacionalmente y sólo una vez, puede reproducirse dos o tres veces a lo largo del año.
La mayoría de los peces de agua dulce desovan en primavera, mientras otros lo hacen durante la crecida de las aguas en ríos y lagos. Los peces tropicales y subtropicales desovan durante la estación de las lluvias, cuando las crías tienen mejores posibilidades de sobrevivir en las aguas turbias y de curso rápido.
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Es interesante observar que mucho peces carnívoros (depredadores) desovan antes que la mayoría de los peces no carnívoros, asegurando así a los jóvenes depredadores presas abundantes.
3.2.3 Lugar de propagación
Los peces de agua dulce desovan en tres tipos diferentes de hábitat: 1) aguas estancadas, 2) aguas de crecida y 3) terrenos inundados. Dentro de esos tres tipos de medio hay muchas zonas de desove claramente distinguibles, que las distintas especies de peces escogen según sus hábitos de puesta (Figura 2).
3.2.3.1 Desove en aguas estancadas
Los lugares que los peces eligen para la puesta en aguas estancadas son a menudo diferentes según la especie. Las que ponen huevos adherentes, como los ciprínidos europeos y el lucio, esparcen sus huevos sobre malezas sumergidas, piedras o gravilla. El esciénido Plagioscion squamosissimus pone los huevos entre dos aguas, donde prosiguen su desarrollo. Algunos peces, como el lucioperca, el siluro, el bagre de canal, etc., ponen los huevos juntos, formando una masa o en una especie de nido. Hay también peces que desovan en hoyos y hendiduras (por ejemplo, Plecostomus).
Los peces que desovan en nidos recogen distintos materiales (raíces tupidas de plantas acuáticas o árboles, piedras, etc.), los limpian de cieno y de eventuales restos y construyen con ellos sus nidos. Algunos lo hacen recogiendo materiales trozo a trozo (por ejemplo, algunas especies de Tilapia, el gurami gigante, etc.), mientras otros (como Trichogaster, Hoplosternum spp. del Lejano Oriente y de América del Sur) hacen nidos de espuma (nidos de burbujas). La incubación oral es una forma muy eficaz de cuidados paternales, que se encuentran en Tilapia.
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En general, entre los peces tropicales y subtropicales que desovan en estanques son muy pocos los que abandonan los huevos a merced de la naturaleza. La mayoría de ellos cuidan activamente de la cría, vigilando, defendiendo y aireando los huevos y las larvas. Algunos vigilan incluso a los alevines.
3.2.3.2 Desove en aguas corrientes
El desove en aguas corrientes tiene una indudable ventaja, porque la turbidez de las aguas y el continuo movimiento que son propios de los períodos de inundación representan una protección muy eficaz para los huevos y las larvas. Los huevos no adherentes - flotantes, semiflotantes o rodantes – cuentan con oxígeno suficiente para su desarrollo y las larvas quedan escondidas de sus depredadores. La corriente arrastra los huevos y las larvas aguas abajo y hacia las orillas.
Muchos de ellos llegan así a zonas anegadas, ricas en los organismos que son necesarios para la alimentación de los alevines y jaramugos.
Muchos de los peces cultivados son por naturaleza desovadores fluviales, aunque crezcan bien en aguas
estancadas. Cuando el río empieza a crecer se desplazan aguas arriba, en grupos o por parejas, y desovan cuando las condiciones son adecuadas para ello. Algunos ponen los huevos en objetos que se encuentran sobre el lecho del río, como raíces, ramas u hojas de árboles, piedras, gravilla, etc., donde la turbidez del agua impide que los depredadores los descubran.
Entre los desovadores fluviales ya cultivados o que podrían cultivarse y que ponen huevos no adherentes, flotantes o semiflotantes, cabe mencionar las principales carpas chinas, Barbus spp., Pangasius spp., y algunos miembros de las familias Characidae, Anostomidae y Prochilodontidae. Este sistema de puesta es muy común entre los peces de ríos tropicales y subtropicales.
3.2.3.3 Desove en zonas recién inundadas
Los campos recién anegados constituyen un lugar ideal para el desove y para el crecimiento de los pececillos. Están casi exentos de enemigos, porque la crecida del agua acaba con la fauna terrestre y no ha habido tiempo suficiente para que se desarrolle la fauna acuática (depredadores). El agua es de ordinario templada y rica en oxígeno, factores ambos que favorecen el rápido desarrollo de los huevos y las larvas. Sobre los restos de plantas terrestres en descomposición prolifera una rica flora y fauna microscópica, que ofrece alimento abundante a los alevines y jaramugos. Los peces que desovan en este tipo de hábitat ponen en general huevos adherentes y sus larvas suelen colgarse de objetos que encuentran en el agua.
Entre los peces que se reproducen en terrenos recién inundados destacan la carpa común y otros ciprínidos europeos, Ictiobus spp. de América del Norte y las principales carpas indias.
3.2.4 Cuidado de la cría
Los cuidados paternales constituyen, entre los peces, una adaptación muy importante para asegurar la supervivencia de la cría. Los progenitores cuidan de su descendencia durante las fases más críticas de su ciclo vital, cuando está indefensa y es muy sensible.
En sentido general, casi todos los peces cuidan de sus crías de una forma u otra, bien sea activa o pasivamente.
3.2.4.1 Cuidado pasivo de la cría
Se trata sencillamente de la “previdencia hereditaria” de las hembras, que les hace poner huevos con más vitelo, para que el embrión pueda subsistir por más tiempo, o poner los huevos en lugares donde las condiciones ambientales sean ideales (o es más probable que lo sean) y los depredadores no pueden llegar. Algunos peces tienen en los huevos una sustancia venenosa que mantiene alejados a los depredadores.
3.2.4.2 Cuidado activo de la cría
En las especies que cuidan activamente de sus crías, uno de los progenitores, o ambos, cuida y defiende los huevos y las larvas e incluso, a veces, los alevines. Dichos cuidados comprenden la elección y preparación de un lugar adecuado para depositar los huevos, la selección de un buen sustrato al que los huevos puedan adherirse, la recogida de materiales para construir un nido y la preparación misma de éste (Figura 3).
Los peces denominados “limpiadores de nidos” son los que tienen nidos más primitivos: en general se trata de raíces tupidas de plantas, que los peces limpian cuidadosamente. No recogen materiales para el nido ni lo construyen. En cambio, los “constructores de nidos” recogen guijarros, hojas, raíces, etc., para construirlos (por ejemplo, el gurami gigante). Algunos guramis preparan sus nidos aglutinando los materiales recogidos con una sustancia espumosa adhesiva. Los “constructores de nidos de burbujas” hacen sus nidos con espuma de mal sabor, que protege los huevos, escondidos en medio de ella (por ejemplo: Trichogaster spp.). Están luego los cíclidos que incuban en la boca (Tilapia leucosticta, T. galilea, T. macrochir, T. nilotica, T. variabilis, T. macrocephala, Haplochromis spp., Astatoreochromis alluandi, Serranochromis spp., Petenia spp., etc.). Estos peces recogen los huevos con la boca y los conservan en ella hasta que hacen eclosión. Entre las tilapias, es la hembra la que incuba los huevos en el caso de T. leucosticta, T. macrochir, T. nilotica y T. variabilis, el macho en el caso de T. macrocephala, y ambos sexos en el caso de T. galilea. El pez perlado pega sus huevos en la parte inferior de un objeto sumergido, donde son fertilizados y permanecen hasta la eclosión. Las larvas recién nacidas son trasladadas a hoyos poco profundos excavados por el macho, que las pasa de un hoyo a otro al menos una vez al día. Luego es la hembra la que se encarga de cuidar los alevines. Las tilapias que no incuban en la boca (T. zillii, T. melanopleura y T. sparmanii) depositan los huevos en piedras u otros sustratos y cuidan celosamente los huevos y las larvas.
Aparte de la puesta de los huevos en un lugar seguro e idóneo, los cuidados paternales incluyen a veces la aireación y protección de los huevos y, en algunos casos, la protección de las larvas y los alevines. Para airear los huevos, uno de los progenitores produce con sus aletas una corriente continua de agua encima de ellos. Los padres, además, defienden los huevos y las larvas contra pequeños enemigos o grandes depredadores, limpian los huevos y apartan los que no han sido fertilizados.
Por lo que respecta a la relación entre los cuidados paternales y el número de huevos producido pueden sacarse, en general, las conclusiones siguientes:
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i. los peces que cuidan pasivamente de la cría producen muchos más huevos que los que cuidan de ella activamente;
ii. los peces que cuidan activamente de la cría producen muchos menos huevos que los que no cuidan de ella, y iii. los peces que abandonan los huevos después de la puesta producen más huevos que los que no los abandonan.
El número de huevos producido por kg de peso de la hembra depende del tamaño de los huevos. Los peces que ponen huevos muy pequeños (0,3–0,5 mm de diámetro) producen 500 000–1 000 000 de huevos por kg de peso, mientras los que ponen huevos de tamaño medio (0,8–1,1 mm) producen sólo 100 000–300 000 huevos por kg. Los que ponen huevos mayores (1,5–2,5 mm) producen sólo unos 5 000–50 000 huevos por kg de peso corporal.
Cuando se cultivan peces que se ocupan activamente de sus crías, el piscicultor no necesita preocuparse de la propagación artificial. Pero esos peces que se propagan naturalmente, como la tilapia, plantean a menudo graves problemas de superpoblación de los estanques. El piscicultor, pues, ha de tomar algunas medidas para evitar que la propagación sea excesiva. A menudo se recurre para ello al cultivo monosexo o al cultivo mixto con alguna especie depredadora.
Por esas razones, estos peces (tilapias y otros) no se han tenido en cuenta en el presente manual.
Figura 1. Adaptación para la supervivencia de la especie: Reproducción
Figura 2. Frezaderos de los peces de agua dulce
Figura 3. Principales tipos de cuidados paternales entre los peces