20ª Parte: Papel de los metabolitos marinos en el crecimiento, la producción y la prevención de enfermedades
Resumen
Esta revisión consolida la información reciente sobre el estado de la producción acuícola mundial de pescado y mariscos. Los informes de investigación sobre enfermedades microbianas comunes y emergentes de especies cultivables de camarones se narran junto con las reducciones resultantes en la productividad. Se destacan los efectos nocivos del uso de antibióticos en la acuicultura del camarón y los consiguientes efectos sobre la especie y el ecosistema. Se presentan las pruebas in vitro e in vivo de extractos que contienen metabolitos aislados de macroalgas marinas, pastos marinos e invertebrados para restringir la proliferación de microbios que causan enfermedades.
Las especies marinas que contienen metabolitos y los métodos de extracción de metabolitos marinos se indican de forma concisa. Los estudios sobre bacterias únicas asociadas con el metabolito: organismos marinos portadores, su identidad y su importancia en la producción de metabolitos son esenciales para futuras actividades de investigación y desarrollo en acuicultura y aplicaciones farmacéuticas. Se informa sobre la administración de metabolitos marinos en postlarvas y camarones juveniles como aditivo alimentario para controlar las enfermedades microbianas comunes, como la vibriosis, junto con protocolos de administración esenciales. Muchos de los metabolitos marinos probados son de gran utilidad ya que aumentaron la supervivencia de los camarones criados en granjas y sus tasas de crecimiento. La tasa de crecimiento específico resultante, junto con la supervivencia, contribuyeron al aumento significativo de la producción. La lectura de la literatura indicó que los metabolitos secundarios marinos aislados de macroalgas y esponjas marinas exhibieron una actividad de mejora inmunológica en camarones de una manera no específica cuando se administraron como ingrediente de alimentos.
Palabras clave: manejo de enfermedades, promotor de crecimiento, potenciador inmunológico, metabolitos marinos, acuicultura de camarón
Introducción
Según estimaciones recientes de la FAO (2016), la producción de animales acuáticos de la acuicultura en 2014 ascendió a 73,8 millones de toneladas, con un valor estimado de primera venta de 160 200 millones de USD. Este total comprendía 49,8 millones de toneladas de pescado; 16,1 millones de toneladas de moluscos; 6,9 millones de toneladas de crustáceos y 7,3 millones de toneladas de otros animales acuáticos, incluidos los anfibios (3 700 millones de USD). China representó 45,5 millones de toneladas en 2014, o más del 60 por ciento de la producción mundial de pescado procedente de la acuicultura. Otros productores importantes incluyeron: India, Vietnam, Bangladesh y Egipto. Estas estadísticas indicaron que, en la actualidad, la producción acuícola mundial ha aumentado constantemente. La alimentación es ampliamente considerada como un factor limitante importante para el crecimiento de la producción acuícola en muchos países en desarrollo (FAO, 2016). La otra limitación o problema para el éxito de la acuicultura son los brotes de enfermedades y las consiguientes pérdidas. En la camaronicultura, las condiciones de cultivo intensivo aumentan los riesgos de acumulación de desechos, el consiguiente estrés para las poblaciones y la proliferación de patógenos. El brote de enfermedades virales ha aumentado los riesgos económicos y ha frenado el desarrollo empresarial y de la industria del cultivo de camarón (Flegel, 2006). Según Stentiford et al. (2012) Las enfermedades en la acuicultura sin duda limitarán el suministro futuro de alimentos de los sectores mundiales de pesca y acuicultura de crustáceos. En una publicación reciente de Stentiford et al. (2017) se establecieron nuevos paradigmas para ayudar a resolver la crisis mundial de enfermedades de la acuicultura con especial referencia a la cría de camarones en Tailandia.
Es bien sabido que los ambientes acuáticos imponen un riesgo constante y omnipresente de exposición a patógenos a los huéspedes residentes, quizás incluso más que los sistemas terrestres (Oidtmann et al. 2013). El escaso conocimiento de la diversidad microbiana de fondo en los sistemas agrícolas conduce a la aparición frecuente de patógenos previamente desconocidos, sorprendiendo a los agricultores y creando un impacto en la cadena de valor más amplia (Lightner et al. 2012; Flegel, 2012 y Shinn et al. 2014). La secuenciación de alto rendimiento (HTS, por sus siglas en inglés) aplicada a sistemas acuáticos abiertos está aumentando rápidamente nuestro conocimiento sobre la diversidad de procariotas y eucariotas y el complejo escenario simbiótico en el que existen (Karsenti et al. 2011). Según Bass et al. (2015), los enfoques de aplicación de ADN ambiental' (eDNA) a los sistemas de estanques de acuicultura con referencia a los sistemas de brotes y no brotes de enfermedades proporcionarán información importante al detectar patógenos específicos de consecuencia para los huéspedes de cultivo o aquellos elementos del microbioma que facilitan su aparición como agentes de enfermedad. Por lo tanto, se puede esperar que la definición mejorada de un "patobioma" dentro de los huéspedes reemplace un enfoque histórico en patógenos específicos como únicos perpetradores de enfermedades que limitan el rendimiento (Gilbert, 2016). Un cambio de conceptos de patógeno único a patobioma también puede exponer un objetivo más amplio al que se pueden aplicar estrategias de gestión de estanques (De Schryver, 2014). Se vuelve imperativo aplicar enfoques HTS modernos para acelerar la comprensión de las estructuras tróficas complejas que existen dentro de dichos sistemas y los resultados de salud para las especies cultivadas sembradas (De Schryver, 2014).
En la acuicultura del camarón, las enfermedades infecciosas están causando impactos económicos y sociales particularmente devastadores, con pérdidas totales que superan el 40% de la capacidad global (Israngkura y Sae-Hae, 2002). Las enfermedades emergentes, a menudo con etiología críptica o sindrómica (como el síndrome de mortalidad temprana en camarones), han colapsado la producción en países de Asia (Lee C-T et al. 2015), lo que confirma que la enfermedad es el principal factor limitante para la expansión de la industria acuícola hasta 2050. (Stentiford et al. 2012) El comercio cada vez más globalizado de productos del mar entre las naciones exportadoras e importadoras netas amplía el rango geográfico en el que se sienten estos efectos (Jennings et al. 2016). En este contexto, 50 científicos principiantes del Reino Unido y Tailandia se reunieron con profesionales de la industria y legisladores en marzo de 2016 para considerar el desafío futuro del manejo de enfermedades en la acuicultura global y discutir nuevos paradigmas para mitigar sus efectos negativos. Este dictamen resume los principales resultados de esos debates y propone la necesidad de reorientar las prioridades científicas y políticas estratégicas relacionadas con la salud de los animales acuáticos en apoyo de una industria en expansión y sostenible para 2050.
Impactos de los antibióticos
La aplicación de antibióticos y otros productos químicos en la acuicultura del camarón tiene sus propios problemas intrincados. Por ejemplo, el uso regular de antibióticos en un criadero de camarones o en un sistema de engorde puede conducir al desarrollo no solo de bacterias de peces/camarones resistentes a los antibióticos, sino también de bacterias humanas. La presencia de residuos de antimicrobianos en los productos de la acuicultura es una amenaza para la salud humana. Todavía falta información sobre la absorción y distribución de antibióticos en peces y camarones y la persistencia de residuos o efectos de los mismos en el medio ambiente. Por lo tanto, la promoción del enfoque de sistemas holísticos en el manejo de los problemas de salud del camarón requiere una atención especial (Selvin et al. 2009).
Teniendo en cuenta la amenaza potencial de las enfermedades por un lado y los problemas ambientales por el otro, los aspectos del manejo de enfermedades deben concentrarse en estrategias respetuosas con el medio ambiente. Se deben desarrollar técnicas proactivas de manejo de enfermedades, ya que son esenciales para proteger a los camarones de acuicultura de cepas de microbios emergentes y virulentas. Los investigadores han revisado los beneficios potenciales de los probióticos, que podrían ser una alternativa prometedora para los antibióticos en la acuicultura, demostrando efectos beneficiosos para el huésped al combatir enfermedades, mejorar el crecimiento y también estimular las respuestas inmunitarias del huésped frente a las infecciones (Newaj-Fyzul et al. 2014; Hai , 2015).
Enfermedades comunes de los camarones
La acuicultura del camarón se concentró principalmente en especies como Penaeus monodon y P. vannamei. Se sabe que ambas especies son vulnerables a una amplia gama de enfermedades microbianas, incluidas enfermedades virales, bacterianas, fúngicas y protozoarias. Entre los virus, IHHNV, YHV, TSV, WSSV e IMNV se consideran los principales que afectan a los camarones. Su patrón de distribución, patología, morfología y organización genómica, métodos de diagnóstico y prácticas de intervención comunes fueron informados por Seibert y Pinto (2012). También se han registrado mortalidades masivas y fallas en el sistema de cultivo. Últimamente, P. Vannamei se ha cultivado en todo el mundo. Las enfermedades comunes de importancia económica que afectan a P. vannamei incluyen: WSD, necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa (IHHN), síndrome de Taura (TS), enfermedad de la cabeza amarilla (YHD) y mionecrosis infecciosa (IMN).
WSD causando una pérdida de US $ 6 mil millones. IHHNV ha causado pérdidas de alrededor de US $ 0.5-1 mil millones en Estados Unidos. El impacto de TS en la industria de cultivo de camarón en las Américas se estimó en US$ 1-2 mil millones hasta 2001, mientras que en Asia es de $0,5-1 mil millones. Una información no publicada de la asociación brasileña de criadores de camarones estimó que la pérdida debida a la IMN de mionecrosis infecciosa entre 2002 y 2006 en Brasil superó los 100 millones de dólares. La nueva enfermedad única, la enfermedad de necrosis hepatopancreática aguda o AHPND anteriormente conocida como síndrome de mortalidad temprana (EMS) ha estado devastando granjas de P. vannamei en China desde 2009, Vietnam desde 2010, Malasia desde 2010 y Tailandia desde 2012, donde en 100% se han informado mortalidades durante los primeros 20-30 días después de la siembra. El AHPND ha causado una caída de alrededor del 60% en la producción de camarón en la región afectada en comparación con 2012 y la estimación global de la pérdida por año es de alrededor de mil millones de dólares estadounidenses.
En Indonesia, esta IMNV causó pérdidas significativas que superaron los $ 1 mil millones en 2010. Se ha producido una pérdida total de $ 100-200 millones principalmente debido a la enfermedad en América, pero en Asia esta enfermedad surgió en el año 2006, y la pérdida estimada es de aproximadamente $ 1 millón de millones.
La pérdida significativa de YHD asciende a $ 1 millón por año en Asia. Desde 2012, los camaroneros tailandeses han sufrido grandes pérdidas económicas debido al Síndrome de Mortalidad Temprana (EMS).
La enfermedad redujo la producción de camarón de Tailandia de 540 000 t en 2012 a 2 56 000 t en 2013 y 2 10 000 t en 2014, respectivamente (Chuchird et al. 2015). Se sospechó que el patógeno Vibrio parahaemolyticus estaba asociado con la mortalidad masiva, ya que indujo un 100 % de mortalidad con patología típica de EMS en camarones experimentales (Tran et al. 2013).
En México, Escobedo-Bonilla (2016) había narrado sobre las enfermedades microbianas emergentes. Se registraron varios agentes virales bacterianos para reducir la producción en las granjas camaroneras.
Las enfermedades bacterianas incluyen la vibriosis causada por diferentes especies de Vibrio, una bacteria similar a la rickettsia que causa hepatopancreatitis necrosante (NHP-B), las bacterias filamentosas contribuyen al ensuciamiento de la superficie y las branquias de los camarones, así como las bacterias que degradan la quitina provocan la necrosis de la cutícula. Los patógenos bacterianos que causan esta lesión incluyen Vibrio sp., Aeromonas sp., Spirillum sp. y Flavobacterium sp. En los criaderos, una enfermedad bacteriana probablemente causada por Vibrio harveyi indujo altas mortalidades a larvas de camarón en estadio zoea II (Escobedo-Bonilla, 2016). En México, los principales patógenos virales que causaron altas mortalidades en camarones incluyeron el Virus de la Necrosis Hipodérmica y Hematopoyética Infecciosa (IHHNV o Penstyldensovirus), el Virus del Síndrome de Taura (TSV), el Virus de la Cabeza Amarilla (YHV) y el Virus del Síndrome de la Mancha Blanca (WSSV) (Escobedo- Bonilla, 2016).
En América Latina, se detectaron histológicamente presuntas infecciones estreptocócicas sistémicas en juveniles de P. vannamei cultivados. Se obtuvieron diferentes identificaciones de Streptococcus utilizando los sistemas API 20 Strep y Biolog, identificando el primero el aislado como Streptococcus uberis y el segundo como S. parauberis. La inyección de P. vannamei libre de patógenos específicos (SPF) con la bacteria dio como resultado una mortalidad del 100% a los 3 días posteriores a la inyección con una recuperación exitosa del agente de muestras de hemolinfa de camarones de prueba moribundos. El aislamiento recuperado se utilizó en estudios de exposición por vía oral y por agua de SPF P. Vannamei con mortalidades que oscilaron entre el 40 y el 100 % y entre el 80 y el 100 %, respectivamente. Estos hallazgos fueron descritos como el primer caso informado de estreptococosis en camarones peneidos marinos en Occidente por Hasson et al. (2009).
Desde la India, Selvin et al. (2009) dieron una descripción completa de las enfermedades del camarón y sus opciones de manejo. La mayoría de sus estudios fueron sobre Penaeus monodon. En los criaderos, la aparición de la enfermedad de la cola blanca (WTD) causada por MrNV y XSV en postlarvas de Penaeus indicus y P. monodon criadas en criaderos fue informada por Ravi et al. (2009). Recientemente, Gunalan et al. (2014) revisaron la aparición de enfermedades entre Litopenaeus vannamei en los sistemas de cultivo de camarones de diferentes regiones geográficas de la India. Su observación indicó diferencias regionales menores en los seis principales brotes de enfermedades en los sistemas de cultivo de L. vannamei. La mayoría de los casos de enfermedad de las branquias negras ocurrieron en Andhra Pradesh; IHHNV en Andhra Pradesh y Orissa (áreas costeras del noreste); ADM en Tamil Nadu y Andhra Pradesh; enfermedad del intestino blanco en Tamil Nadu y Andhra Pradesh; Enfermedad de calambres musculares en Tamil Nadu y Andhra Pradesh
Metabolitos marinos en las estrategias de control de enfermedades del camarón:
Macroalgas marinas:
Lipton y Jean José (2006) informaron inicialmente sobre la actividad de mejora inmunológica de las macroalgas marinas y sus aplicaciones en el cultivo de camarones como un potenciador inmunológico no específico. Lipton et al. (2009) evaluaron las estrategias de alimentación de macroalgas para mejorar la expulsión de patógenos de la hemolinfa de camarones administrados con alimento medicado y la subsiguiente infección experimental por vibriones patógenos. Sus estudios indicaron claramente que la incorporación de extracto de macroalgas en el alimento para camarones ha logrado eliminar con mayor rapidez las bacterias patógenas de la hemolinfa de Penaeus monodon. El impacto de los metabolitos secundarios marinos (MSM) de Hypnea musciformis como inmunoestimulante en el recuento de hemogramas y la infección por Vibrio alginolyticus en Penaeus monodon a diferentes salinidades fue elaborado por José, Lipton y Subhash (2008). Los vibrios patógenos del camarón como Vibrio alginolyticus y V. fischeri fueron inhibidos por el extracto metanólico de H. musciformis. Estudios simultáneos de Huxley y Lipton (2009) infirieron que la macroalga marina Sargassum wightii también proporcionaba un efecto inmunomodulador en P. Monodon.
Se evaluaron parámetros de hemolinfa tales como fagocitosis, aglutinina y bactericidinas en la hemolinfa para corroborar el efecto.
Se demostró que el manejo de las enfermedades del camarón utilizando la dieta de macro algas Ulva es una estrategia de manejo ecológica eficaz para el cultivo sostenible del camarón (Selvin et al. 2011). Se descubrió que la dieta Ulva era un potente inmunomodulador y, por lo tanto, se consideró como un fármaco proactivo. Según su hallazgo anterior, el 88 % de las células viables de V. fischeri se eliminaron de la hemolinfa en 1 h en el grupo tratado con Ulva. Estos hallazgos sugieren la rápida producción de bactericidinas en la hemolinfa del grupo tratado con Ulva.
Por lo tanto, la rápida tasa de eliminación bacteriana de los hemocitos de los camarones se estimuló al alimentarlos con Ulva. Por lo tanto, se conjeturó que las bacteridinas que se encuentran en el plasma de los camarones podrían ser liberadas inducidamente de los hemocitos por la dieta Ulva. Huang et al. (2006) informaron el efecto de los extractos de polisacáridos de algas marinas Sargassum fusiforme sobre la resistencia a la vibriosis y la actividad inmunológica de los camarones tratados. La literatura también evidenció la potencia antiviral in vivo (WSSV) del alimento medicado a base de algas marinas en Penaeus monodon (Manilal et al. 2009).
Selvin et al. (2011) mencionaron sobre la fácil preparación de la dieta de ulva para camarones a partir del extracto crudo de la macroalga. También reiteraron que las estrategias de purificación y el consiguiente proceso de desarrollo de análogos sintéticos no necesitan ser llevados a cabo por ningún criador de camarones para preparar las dietas. Como el extracto se preparó a partir del material seco, dicho material de origen se puede almacenar fácilmente durante 12 meses. Para mantener el sistema de defensa del huésped y la protección relativa contra los invasores patógenos, el medicamento Ulva se puede utilizar como agente profiláctico durante todo el período de cultivo con gastos mínimos. Con base en los hallazgos, concluyeron que los metabolitos secundarios de U. fasciata forman una excelente fuente para desarrollar formulaciones potentes como un paquete de prácticas de gestión proactiva para el cultivo sostenible de camarones.
El extracto crudo preparado a partir del alga marina roja Laurencia snyderiae obtenida del Golfo Pérsico se evaluó para determinar el rendimiento del crecimiento del camarón y para determinar la eficacia in vivo de esta alga marina en la prevención de la vibriosis del camarón. Se encontró que el extracto de etanol de L. Snyderiae (EELS) que se alimentó al estadio I de Artemia para su enriquecimiento no era tóxico para ellos. Posteriormente, camarones juveniles de Litopenaeus vannamei fueron alimentados con Artemia enriquecida a 0 mg mL‾¹ (grupo Control), 200 mg mL‾¹, 400 mg mL‾¹ y 600 mg mL‾¹ durante 30 días. Los resultados obtenidos mostraron un aumento significativo (p<0,05) en la tasa de supervivencia en los grupos de tratamiento en comparación con el grupo de control. Los camarones alimentados con Artemia enriquecida mostraron una mejora significativa en los parámetros de crecimiento en comparación con los del grupo de control.
Cuando estos camarones juveniles fueron expuestos a Vibrio harveyi (después de 30 días) mostraron una mortalidad notablemente más baja que el control. Estos resultados indican que EELS tiene un buen potencial para promover el crecimiento y las actividades antibacterianas contra V. harveyi que es útil en la acuicultura del camarón (Dashtiannasb et al. 2016 y Dashtiannasb & Yeganeh, 2017).
Hierbas marinas:
Además de las macroalgas, también se informó que los pastos marinos y sus bacterias asociadas exhiben actividades antibióticas, incluidos los Vibrios de los sitios de acuicultura (Merina y Lipton, 2010). La incorporación de sus cultivos libres de células o productos exocelulares en el alimento será de gran utilidad en la industria de la acuicultura y se requieren más estudios en esta dirección.
Metabolitos de esponjas marinas y metabolitos bacterianos asociados a esponjas:
Los metabolitos secundarios de cinco especies de esponjas inhibieron el crecimiento de ocho patógenos virulentos de peces marinos (Annie et al. 2008, Annie & Lipton, 2012). El potencial antimicrobiano de la esponja marina Sigmadocia pumila de la región sureste de la India por Dhinakaran y Lipton (2012a) proporcionó pistas para desarrollar terapias contra patógenos bacterianos comunes de camarones y peces. Además de los extractos de esponja, las bacterias cultivables de esponjas se aislaron y evaluaron en cuanto a bioactividad. Lipton y su equipo realizaron varios estudios iniciales sobre las esponjas y sus bacterias asociadas para controlar los microbios infecciosos de peces y mariscos (Lipton et al. 2014 a, b).
Las bacterias se aislaron de diferentes esponjas recolectadas en las costas de Kanyakumari (Lat: 8º4'60N; Long: 77º34'0 E) y Vizhinjam (Lat: 8º22'45N; Long: 76º59'0 E) del sur de la India. Se empleó un nuevo medio que incorporaba cada extracto de esponja específico para recuperar los grupos máximos, así como el número de bacterias de Callyspongia diffusa, C. suarmigera, Clathria gorgonoides, Echinodictyum gorgonoides, Ircinia fasciculate, Phloeodictyon sp., Sigmadocia carnosa, Spongia officinalis, Thalysias procera y T. vulpina, Zygomycale angulosa. En los medios extraídos con esponja, se recuperaron números bacterianos más altos de 4,8x10⁶CFU/ml con 12 colonias distintas de C. suarmigera en comparación con 6,4x10⁵CFU/ml con 5 colonias distintas en medios normales. Bacillus rubidae (GenBank: JN873082) y Serratia amyloliquefaciens (GenBank: JN873083) y Arthrobacter sp (GenBank: JN 873081) recuperados de tejido de C. suarmigera exhibieron actividades antibióticas más altas que los discos de antibióticos convencionales. Aislados de peces y mariscos patógenos como Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Proteus mirabilis, Vibrio alginolyticus y V. harveyi fueron inhibidos por el extracto de cultivo libre de células de Bacillus y Serratia asociados con esponjas. En otra serie de pruebas, los tejidos de esponja de Echinodictyum gorgonoides produjeron 3,2X10⁶CFU/g de bacterias con 5 géneros distintos al pH óptimo de 8,0. El filtrado de cultivo libre de células de los aislados tiene máxima actividad frente a Bacillus subtilis, S. aureus y P. aeruginosa. Los filtrados de cultivo de las bacterias exhibieron actividades similares a las observadas en los extractos orgánicos de los extractos de tejido de esponja huésped completo (Dhinakaran & Lipton, 2012b).
Un estudio reciente del sobrenadante libre de células de la esponja Callyspongia diffusa - bacterias asociadas mostró una actividad antibacteriana significativa contra la mayoría de los aislados patógenos de peces y mariscos. La caracterización molecular de uno de los aislados potentes mostró un linaje con el alga Shewanella (Rachanamol et al. 2014). Casi todos los aislados de esponja y los sobrenadantes libres de células también mostraron actividad contra V. harinear, V. fluvialis, V. anguillarum, Proteus vulgaris y L. lactis. Dicha eficacia vibriostática del alga Shewanella aislada de Penaeus monodon contra V. parahaemolyticus y V. alginolyticus fue reportada por Shakibazadel et al. (2008) y esto se comprobó estadísticamente.
Últimamente hay problemas de suministro y la utilización de bacterias específicas de esponjas productoras de metabolitos será de gran utilidad en el desarrollo de fármacos. Además, Lipton y Shine (2010) desarrollaron técnicas de maricultura para hacer crecer los tejidos de explantes de esponjas para facilitar la recolección y extracción de metabolitos. Se cultivaron esponjas como Callyspongia suarmigera (Ridley) y Echinodictyum gorgonoides (Dendy) y los extractos de esponja cultivada exhibieron efectos antagónicos hacia las bacterias patógenas de peces y mariscos, como se observó en las esponjas recolectadas en el hábitat natural.
Los resultados del sobrenadante libre de células de bacterias asociadas mostraron que todos los aislados bacterianos de Callyspongia diffusa mostraron una actividad antibacteriana significativa contra la mayoría de los pescados y mariscos. El aislado La búsqueda BLAST de la secuencia del gen 16S rRNA mostró que el aislado potente mostraba un linaje con el alga Shewanella (Rachanamol et al. 2014). Casi todos los aislados de esponja y los sobrenadantes libres de células también mostraron actividad contra V. harveyii, V. fluvialis, V. anguillarum, Proteus vulgaris y L. lactis. Tal eficacia vibriostática del alga Shewanella aislada de Penaeus monodon contra V. parahaemolyticus y V. alginolyticus por Shakibazadel et al. (2008) fue estadísticamente probado.
En camarón blanco, Litopenaeus vannamei y Fenneropenaeus indicus, se han probado vastas cepas de Bacillus como probióticos para mejorar la digestibilidad de la materia seca, el fósforo y la proteína cruda. Las consecuencias de la administración de Bacillus con una dosis de 50 g kg‾¹ de alimento revelaron mayores tamaños de crecimiento (Cook et al. 2006). Otras investigaciones han sugerido la importancia de manejar el probiótico en todas las etapas ontogenéticas del camarón para generar un efecto constante en la producción de enzimas digestivas (Strozzi, L. Mogna, 2008). Con el fin de desarrollar un potente probiótico endógeno a partir de camarones, la detección de bacterias del canal digestivo de la salud Litopenaeus vannamei dio como resultado cuatro especies, que se identificaron como Bacillus megaterium BM1, Bacillus firmus BM2, Actinobacillus spp. BM3 y Pseudomonas stutzeri BM4. B. megaterium BM1 fue el candidato probiótico ideal para mejorar el crecimiento de L. vannamei, dio como resultado la producción de enzimas digestivas extracelulares y un valor premium de tasa de crecimiento constante. La concentración de 10⁶ células g‾¹ de la dieta de B. megaterium BM1 en un estudio in vivo resultó en efectos beneficiosos para el crecimiento y la utilización del alimento de L. vannamei (Yuniarti et al. 2013).
Además de los productos de las bacterias, también se evaluaron los metabolitos fúngicos para el crecimiento de los camarones y el control de enfermedades. Wahjuningrum et al. (2016) informaron una mejor tasa de supervivencia, tasa de crecimiento diario y tasa de conversión alimenticia en camarones tratados con Nodulisporium sp. KT29. El hongo Nodulisporium sp. Los metabolitos de KT29 contenían compuestos bioactivos que incluían 0,54 % de β-(1,3) glucano y compuestos fitoquímicos (121 ppm de fitosterol, 23 ppm de saponina y 31 ppm de polifenol Saputra et al. (2016). La presencia de sustancias fitoquímicas, β- Se infirieron glucanos y polifenoles para las actividades inmunoestimulantes y antioxidantes y los efectos negativos del estrés, aumentan la resistencia a las enfermedades y mejoran diversos rendimientos fisiológicos (Shelby et al. 2007; Welker et al. 2007, Soltanian et al. 2009; Kiron 2012). según Hai y Fotedar (2009), la administración de β-glucano en camarones hizo que la estructura de la superficie intestinal se ensanchara, por lo que la absorción de nutrientes mejoró. La mejora en la digestión y la absorción de nutrientes provocará una mayor eficiencia alimenticia y proteína absorción, lo que generará un mayor rendimiento de crecimiento (Dawood et al. 2015).
En general, los ácidos orgánicos se encuentran entre las sustancias más prometedoras, ya que se ha informado que poseen anti-Vibrio spp. (Mine and Boopathy 2011; Adams and Boopathy 2013; da Silva et al. 2013), y aumento de la tasa de supervivencia de los camarones (Walla et al. 2012; Su et al. 2014; Romano et al. 2015; Ng et al. 2015 ). La astaxantina, un tipo de carotenoide, también puede mejorar la tasa de supervivencia de los camarones y mejorar la resistencia a varias condiciones de estrés, como bajo nivel de oxígeno disuelto, baja salinidad, baja temperatura y estrés por amoníaco (Flores et al. 2007; Niu et al. 2009). Por lo tanto, tanto los ácidos orgánicos como la astaxantina tienen el potencial de usarse en el cultivo de camarones como aditivos para alimentos. Los objetivos de este estudio fueron evaluar el efecto de la suplementación dietética de ácido fórmico y astaxantina sobre el crecimiento, la supervivencia y la tolerancia a la infección por V. parahaemolyticus en camarones blancos del Pacífico en condiciones de laboratorio.
Inmunoestimulantes Marinos
Los inmunoestimulantes son sustancias que provocan mecanismos de defensa no específicos y mejoran la barrera de infecciones contra patógenos. Se aíslan de fuentes naturales y luego se sintetizan químicamente (Ejemplo: preparaciones de paredes celulares de bacterias, hongos, hongos). La mayor parte de la investigación sobre inmunoestimulantes se ha dirigido al tratamiento del cáncer en humanos. Los compuestos inmunoestimulantes indujeron la producción de proteínas de citoquinas como interleucinas, interferón, factor de necrosis tumoral y factores estimulantes de colonias.
Wang et al. (2017) han revisado recientemente el conocimiento actual y las perspectivas futuras sobre la aplicación de inmunoestimulantes en la acuicultura. El activo Los principios de las preparaciones inmunoestimuladoras de la pared celular son varios fragmentos de muramilpéptidos, lipopolisacáridos, lipopéptidos, aciloligopéptidos y uros específicos compuestos por unidades de glucosa que están unidas a través de enlaces b-1, 3 y b-1, 6. Estos glucanos pueden existir en varias formas estructurales, oligómeros solubles en agua; macromoléculas insolubles en agua y partículas. Mary Jane et al. (2015) dieron cuenta actualizada sobre los usos de inmunoestimulantes en el cultivo de camarones. En los camarones hasta el momento, se han identificado 11 tipos de receptores de reconocimiento de patrones (PRR), a saber, proteínas relacionadas con -1,3-glucanasa, proteínas de unión a -1,3-glucano, lectinas de tipo c, receptores depuradores, galectinas, fibrinógeno -proteínas relacionadas, moléculas de adhesión celular del síndrome de Down que contienen tioéster, homólogos de serina proteasa, proteína de unión a ARN de respuesta de activación trans y receptores tipo Toll. Además del reconocimiento de patrones, estos PRR tienen diferentes especificidades de unión y funciones efectoras (Wang & Wang 2013).
En los peces, las micobacterias muertas y el dipéptido muramy1 aumentaron la resistencia del salmón coho, Oncorhynchus kisutch, contra varios patógenos bacterianos. La inyección del tetrapéptido de lactolilo sintético FK-565 aumentó la actividad fagocítica y la resistencia no específica de la trucha arco iris contra infecciones por Aeromonas salmonicida. La resistencia de la carpa a las infecciones por Edwardsiella tarda mediante la activación del inespecífico se logró mediante la administración de esquizofilano, escleroglucano y lentinar. La resistencia a enfermedades no específicas en el salmón del Atlántico se mejoró con la preparación de glucano de Saccharomyces cerevisiae. Desde entonces, varios investigadores han sugerido el posible uso de glucanos contra infecciones virales en peces y camarones.
En los crustáceos, los inmunoestimulantes pueden aumentar la fagocitosis de patógenos al activar las células fagocíticas en la hemolinfa, aumentar las propiedades antibacterianas y antisépticas de la hemolinfa, activar el sistema de profenoloxidasa y mediar en el reconocimiento de señales y la fagocitosis (Wang et al. 2017). En camarones, la aglutinina de germen de trigo (WGA), una lectina, administrada como aditivo alimentario ha promovido la resistencia bacteriana de Penaeus orientalis. El M-glucano (una mezcla de poliglucosa b-1, 3 y b-1, 6 insolubles) se encontró como un inmunoestimulante a corto plazo para el camarón, Penaeus monodon. Se demostró que el tratamiento de inmersión con beta-glucano de levadura mejora el crecimiento y la resistencia a la vibriosis en el camarón tigre P. monodon. En los camarones tratados, la resistencia a la enfermedad podría estar correlacionada con una mayor actividad de fenoloxidasa y la producción intrahemocítica de anión superóxido. En los camarones, la profenoloxidasa ('Propo'), el sistema enzimático de defensa, es activado por inmunoestimulantes. La activación de 'Propo' da como resultado el reconocimiento de patógenos y la provisión de resistencia.
línea de defensa - es decir, defensa humoral no específica o proteasas, lisinas y aglutininas en la secreción de células mucosas; Se activa la segunda línea de defensa proporcionada por las células del revestimiento de la mucosa y la tercera línea de defensa lograda por las células sanguíneas, especialmente los granulocitos y monocitos que destruyen los microbios presentes en la circulación. Las células endocíticamente activas, como las células endoteliales, los macrófagos y los granulocitos en órganos y tejidos, que degradan microbios o productos microbianos, asumen la defensa final. El proceso endocítico y de degradación final depende en gran medida de la eficacia del sistema reticuloendotelial, que consisten en células endoteliales y macrófagos, que recubren los vasos sanguíneos pequeños (sinusoides y elipsoides). Las células centrales en la producción de sustancias antimicrobianas son los macrófagos y los granulocitos, que son activados por los potenciadores inmunitarios.
Los hemocitos también son activados por inmunoestimulantes. Además, potencian las actividades de coagulación y producen bactericidinas. En el camarón tigre Penaeus monodon, se observó un aumento de la eliminación de bacterias después de la inyección de glucano. La capacidad de eliminación bacteriana de la hemolinfa extraída del camarón tigre Penaeus monodon sumergido en una suspensión de células viables de Vibrio vulnificus mostró que las células de Vibrio se eliminaron en gran medida de la hemolinfa del camarón dentro de las 12 horas posteriores a la invasión y completamente indetectables a las 24 horas.
El anti-E. coli del plasma, la actividad de la fenoloxidasa (PO), así como la producción de anión superóxido (O²) aumentaron significativamente debido a la administración de glucano y zimosano. Los inmunoestimulantes pueden promover la recuperación del estado de inmunosupresión causado por el estrés. El camarón tigre negro alimentado con peptidoglicano exhibió una mayor tolerancia al oxígeno disuelto, la salinidad y el estrés que aquellos alimentados con la dieta controlada.
Los inmunoestimulantes tienen varias ventajas:
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Al ser productos naturales, no hay riesgo ambiental.
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A diferencia de las vacunas, que brindan protección contra un patógeno específico, los inmunoestimulantes brindan una amplia gama de protección contra varios patógenos.
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La mayoría de los inmunoestimulantes se pueden sintetizar y no se encuentra el problema del efecto residual en camarones o peces.
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Los camarones dependen en mayor medida de mecanismos de defensa no específicos que los mamíferos y, por lo tanto, los inmunoestimulantes tienen un papel importante en las estrategias de gestión de la salud en la acuicultura.
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Cuando se administraron glucanos junto con la vacuna de Aeromonas hydrophila, la respuesta mejoró aún más, lo que sugiere que los glucanos de levadura tienen un papel importante en el control de enfermedades en la acuicultura de aguas cálidas.
En los camarones, se han identificado y aislado tres tipos principales de hemocitos circulantes mediante centrifugación isopícnica en gradiente de Percoll. Las células semigranulares responden a polisacáridos microbianos tales como lipopolisacáridos y B-1,3-glucanos por desgranulación.
Dado que las células desgranuladas se adhieren y se esparcen sobre superficies extrañas, tienen un papel importante en la encapsulación. Los hemocitos granulares con gránulos grandes son un depósito para el sistema de activación de la profenoloxidasa (pro-PO). En los crustáceos, la coagulación está mediada por coagulógenos presentes en el plasma y también compartimentados dentro de las células circulantes. El factor plasmático se convierte en polímeros de coafulina unidos covalentemente por la transaminasa dependiente de Ca²⁺, mientras que el factor celular se convierte en un gel por una enzima de coagulación de serina proteasa, que puede ser desencadenada por moléculas microbianas como el lipopolisacárido (LPS) y -1, 3-glucanos.
Cuadro Organismos marinos con prometedor efecto inmunoestimulador
La acuicultura del camarón, aunque lucrativa, tiene sus propias amenazas. La sostenibilidad del cultivo de camarones se logra mediante una forma integral y holística de manejar las condiciones adversas con mejores estrategias de alimentación y manejo de enfermedades. En este contexto, ciertamente, los metabolitos marinos son de gran utilidad y deben explorarse más a fondo.
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