Cap. 7 | Napccmc

Energía

7.1 Energía y trabajo

La energía es definida como la capacidad para realizar trabajo y es obtenida por los animales al catabolizar los diferentes nutrientes constitutivos de su dieta como son los carbohidratos, lípidos y proteínas. Aunque en la naturaleza existen muchas formas de energía (p. ej. radiante, química, mecánica, calorífica y eléctrica) todas esas formas de energía, tienen la capacidad para realizar trabajo químico, eléctrico y mecánico. Por lo tanto la energía es un componente esencial para el mantenimiento de los procesos vitales como son el metabolismo celular, crecimiento, reproducción y actividad física. En particular, la vida sobre la tierra depende de la energía solar radiante, misma que es fijada y convertida por los vegetales en energía química almacenable, (en forma de hidratos de carbono a través del proceso conocido como fotosíntesis). Dichos compuestos son utilizados por los mismos vegetales como fuente energética, o bien por los animales que se alimentan de éstos; en ambos casos, la energía es liberada mediante el proceso respiratorio. Así por ejemplo, cuando un animal libera la energía potencial contenida en la glucosa, aproximadamente dos tercios de ella son convertidos a energía mecánica, para la realización de trabajo (en forma de alguna actividad o bien para el crecimiento) y el tercio restante es liberado como calor.

7.2 Leyes de la termodinámica

Todas las formas de la energía son intercambiables entre sí y obedecen a las leyes de la termodinámica. La primera ley establece que la energía puede ser transformada de una forma a otra, pero nunca puede ser creada o destruida. Así por ejemplo, la energía solar puede ser transformada en energía térmica o en energía alimenticia para vegetales (energía química). Durante esta transformación no existe pérdida ni destrucción de energía. La segunda ley de la termodinámica establece que ninguna transformación de energía tendrá lugar a menos que esta sea degradada de una forma concentrada a otra menos concentrada, o más dispersa; señalando además que ninguna transformación es 100% eficiente. Todos los sistemas biológicos siguen ésta ley, así durante la conversión de energía solar (forma altamente energética) a energía química en la fotosíntesis, una parte de la energía transformada es disipada en el ambiente circundante como energía calorífica.

7.3 Unidades energéticas

La energía generalmente se expresa en términos de unidades de calor, por el hecho que todas las formas de energía son convertidas a energía calorífica. La unidad calorífica normalmente utilizada es la caloría. Una caloría es definida como la cantidad de calor requerido para elevar la temperatura de un gramo de agua, un grado centígrado. Debido a que la caloría (cal) es una unidad de medida muy pequeña, la kilocaloría (Kcal) es utilizada más frecuentemente, 1 Kcal = 1000 cal. En muchos estudios científicos, la caloría está siendo reemplazada por el joule (J) como unidad de energía, 4.184 J = 1 cal.

7.4 Fuentes energéticas en la dieta

De lo arriba señalado se deriva que los principales nutrientes alimenticios (por ejemplo carbohidratos, proteínas y lípidos) son requeridos por los animales, no solo como materiales esenciales para la formación de tejidos, sino además como fuentes de energía química almacenada, que será el combustible requerido para la realización de esos procesos. Por lo tanto, la capacidad que tenga un alimento para proporcionar energía, es de gran importancia en la determinación del valor nutricional para los animales.

La energía química contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor, por medio de una bomba calorimétrica. Donde una cantidad conocida de alimento es colocada en un contenedor de metal aislado, y es oxidada a través de la combustión a dióxido de carbono, agua, ceniza, nitrógeno y otros gases, cuantificándose la energía calorífica liberada en el proceso. Primeramente la bomba calorimétrica es calibrada utilizando un peso conocido de un estándar termoquímico, tal como el ácido benzoico (el ácido benzoico tiene un valor calorífico total de 26.45 KJ/g). La cantidad de calor resultante de esta oxidación es conocido como el calor de combustión, calor calorífico, o valor energético grueso de un alimento o sustancia. Usando esta técnica, se ha determinado el valor energético grueso promedio para carbohidratos, lípidos y proteínas, siendo respectivamente 4.1 Kcal/g (17.2 KJ/g), 9.5 Kcal/g (39.8 Kg/g), y 5.6 Kcal/g (23.4 KJ/g); (Cho, Slinger y Bayley, 1982). En vista de que los lípidos tiene un valor energético mucho más elevado que otros nutrientes, se desprende que el valor energético grueso total de una fuente alimenticia particular, dependerá de las proporciones relativas de los principales nutrientes alimenticios y el agua presentes. Por ejemplo, la Tabla 14 muestra los valores energéticos gruesos, de algunos ingredientes alimenticios comúnmente utilizados para peces y camarones.

7.5 Metabolismo energético

El metabolismo energético corresponde al catabolismo y oxidación de carbohidratos, lípidos y proteínas dentro del cuerpo del animal; así como la consecuente liberación y uso de la energía liberada como trabajo para el mantenimiento de los procesos vitales.

t14

Tabla 14. Valor energético de algunos ingredientes alimenticios seleccionados¹

¹ Fuente; Cho, Slinger y Bayley (1982)

La secuencia de los eventos bioquímicos que conducen a la liberación y utilización de la energía de los alimentos son bien conocidos y son afines a todos los animales cultivados. Para obtener información detallada sobre este aspecto, el lector deberá referirse a cualquier texto sobre bioquímica celular. Aquí es suficiente mencionar que la energía libre liberada del catabolismo y oxidación de los principales nutrientes alimenticios, no es utilizada directamente por el animal, sino que es atrapada químicamente, al formarse enlaces fosfóricos altamente energéticos, del trifosfato de adenosin (ATP). Siendo el ATP la principal fuerza conductora de los procesos bioquímicos de la vida, que necesariamente requieren de energía. Así por ejemplo, la energía necesaria para la contracción muscular es aportada por la división química del ATP a difosfato de adenosin (ADP) y fosfato inorgánico. El papel central desempeñado por el ATP en la energética celular se ilustra en la figura 5)

El metabolismo energético de los peces y camarones es diferente al de los animales terrestres cultivados, en dos aspectos importantes. Primeramente, los peces y camarones en contraste con los animales de sangre caliente, son organismos ectotérmicos, por lo que no tienen que gastar energía en el mantenimiento de la temperatura corporal a un valor más elevado que el ambiente.

Consecuentemente los requerimientos energéticos para el mantenimiento de organismos acuáticos, es mucho mas bajo que el de los animales terrestres (Cho y Kauskik, 1985). Por ejemplo en aves se reporta que el requerimiento de energía de mantenimiento por unidad de peso corporal es casi cinco veces mayor que el de la carpa común mantenida a 23° C (Nijkamp, van Es y Huisman, 1974).

Figura 5. Papel central del ATP en la energética celular.

En segundo lugar, los peces y camarones son capaces de obtener un 10–20% más de energía a partir del catabolismo de proteínas, en comparación con los animales terrestres, ya que los primeros no tienen que convertir el amoníaco (producto final del catabolismo proteínico) a substancias menos tóxicas (por ejemplo, urea o ácido úrico) antes de su excreción (Brett y Groves, 1979). Por ejemplo, en los salmónidos el 85% y el 15% de las pérdidas de nitrógeno branquial y urinario, se reporta que son en forma de amoníaco y urea, respectivamente (Luquet, 1982). Por lo tanto, la excreción de los desechos nitrogenados requiere menos energía en los animales acuáticos en comparación con los terrestres. Una representación diagramática del balance del nitrógeno en los peces, se ilustra en la figura 6.

7.6 Balance y requerimiento energético

Una representación esquemática de la ruta energética en los salmónidos se ilustra en la figura 7. Del balance energético presentado, resulta aparente que solo una porción del total de la energía química contenida en el alimento ingerido, está disponible para el animal (energía neta) misma que es utilizada para el mantenimiento, actividad y crecimiento; el 45% de la energía ingerida, es perdida como alimento no digerible (heces), excreción metabólica y calor. Aunque las pérdidas energéticas variarán, dependiendo de la composición y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, régimen de alimentación, temperatura del agua, tamaño del pez y estado fisiológico del animal; y aunado al hecho que todos los

Figura 6. Representación esquemática del balance de nitrógeno en peces (Tomado de Luquet, 1982).

sistemas biológicos obedecen las leyes de la termodinámica, la ecuación del balance energético se puede representar como sigue: C = P + R + U + F

donde C (Consumo) representa el contenido energético grueso del alimento ingerido, P es la energía utilizada en los materiales para el crecimiento (producción), R es la pérdida neta de energía como calor (respiración), U (pérdidas urinarias) es la energía perdida en los productos nitrogenados excretables y F la energía perdida en las heces (Brafield, 1985). Usando esta aproximación, Brett y Groves (1979) han elaborado el siguiente balance energético generalizado, para juveniles de peces carnívoros y herbívoros alimentados con alimento natural:

Carnívoros: 100 C = 29P + 44R + 7U + 20F

Herbívoros: 100 C = 20P + 37R + 2U + 41F

donde los valores, son expresados como un porcentaje del total contenido en el elemento ingerido. Para una cuantificación más detallada de la partición energética en peces, el lector deberá referirse a los trabajos de Cho and Kaushik (1985) Brasfield (1985), Soofiani and Hawkins (1985) y Knights (1985).

De lo arriba indicado resulta evidente que los requerimientos energéticos para el mantenimiento y actividades de nado voluntario deberán ser satisfechos primeramente antes de contar con energía disponible para el crecimiento.

Figura 7. Utilización de la energía ofrecida en la dieta de salmónidos (Tomado de Luquet, 1982).

Claramente, dado que los peces a semejanza de otros animales, comen para satisfacer primeramente sus requerimientos energéticos (Cho and Kaushik, 1985) es necesario que tengan un acceso no restringido al alimento, o bien que reciban una ración con una densidad energética adecuada, que les permita cubrir todos sus requerimientos energéticos. Es importante que los alimentos suministrados a peces y camarones contengan un nivel energético óptimo ya que un exceso o defecto de energía puede resultar en una reducción en las tasas de crecimiento (NRC, 1983). Por ejemplo un exceso de energía contenida en la dieta provocará una disminución en la ingesta de nutrientes, o bien dará lugar a una depositación excesiva de grasas en el pez; mientras que con una densidad energética baja en la dieta el pez utilizará los nutrientes ofrecidos en la ración para cubrir sus requerimientos de energía en lugar de canalizarlos para la síntesis de tejido y por ende para el crecimiento (Robinson and Wilson, 1985).

Hasta el momento existe muy poca información útil sobre los requerimientos de energía en dietas prácticas para peces y camarones; ello se debe primeramente a las dificultades encontradas para la cuantificación de las pérdidas energéticas en la ecuación de balance energético (Brafield, 1985).

Sin embargo, se tienen bien identificados los factores que influyen en el requerimiento energético de peces y camarones:

La temperatura del agua (La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para el mantenimiento aumentarán con un incremento en la temperatura; Brett and Groves, 1979).
El tamaño del animal (La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para el mantenimiento disminuirán al aumentar el tamaño de los animales; Brett and Groves, 1979).
El estado fisiológico (los requerimientos energéticos aumentan durante los períodos de producción gonádica y actividad reproductiva, tal como la migración reproductiva; Wooton, 1985).
El flujo de agua (los requerimientos energéticos para el mantenimiento de la posición del pez en la columna de agua, aumentarán al incrementar el flujo de agua; Brett and Groves, 1979; Knights, 1985).
Exposición a la luz (los requerimientos energéticos para las actividades voluntarias, son menores durante la noche, períodos de “descanso”) y,
La calidad del agua y stress (los contaminantes, aumento en la salinidad, bajas concentraciones de oxígeno disuelto y un confinamiento excesivo aumentan el requerimiento de energía para el mantenimiento; Talbot, 1985; Knights, 1985).