Lípidos
Los lípidos son un grupo heterogéneo de sustancias, encontradas tanto en tejidos vegetales como animales, se caracterizan por ser relativamente insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos, como el éter, cloroformo y benceno.
3.1 Lípidos
3.1.1 Clasificación
Los lípidos pueden ser clasificados en dos grupos básicos, acorde a la presencia o ausencia del alcohol glicerol:
3.1.2 Función general
Los lípidos son una fuente importante de energía metabólica (ATP). De hecho de todos los nutrientes, los lípidos son los compuestos más energéticos, el valor energético global comparativo es:
Lípidos 9.5 Kcal/g
Proteínas 5.6 Kcal/g
Carbohidratos 4.1 Kcal/g
De aquí que los lípidos se pueden utilizar como energía, de modo tal que las proteínas, nutrientes mucho mas evaluables, se destinen exclusivamente para el crecimiento.
En particular, los ácidos grasos libres, derivados de los triglicéridos (grasas y aceites) representan la principal fuente de combustible aeróbico para el metabolismo energético del músculo del pez.
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Los lípidos son componentes esenciales de todos las membranas celulares y subcelulares (el tipo de lípidos involucrados incluye a los ácidos grasos poli-insaturados conteniendo fosfolípidos y ésteres del esterol).
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Los lípidos sirven como vehículo biológico en la absorción de vitaminas liposolubles A, E, E y K.
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Los lípidos son fuente de ácidos grasos esenciales, mismo que son indispensables para el mantenimiento e integridad de las membranas celulares. Se requieren para el óptimo transporte lipídico (ligados a fosfolípidos como agentes emulsificantes) y son precursores de la hormona prostaglandina.
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Se considera que los lípidos juegan un papel importante como colchón mecánico para el soporte de los órganos vitales y ayudan en el mantenimiento de la flotabilidad neutra.
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Son fuente de esteroides esenciales, mismo que desempeñan una amplia gama de funciones biológicas importantes (p. ej. el colesterol está involucrado en el mantenimiento de los sistemas de membrana, en el transporte lipídico y como precursor de la vitamina D3, los ácidos biliares y hormonas esteroides andrógenos, estrógenos, hormonas adrenales y corticosteroides).
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Desde el punto de vista de tecnología de alimentos, los lípidos actúan como lubricante, que ayuda en el paso del alimento a través del dial de la peletizadora; además ayudan a reducir el polvo en los alimentos y juegan un importante papel en la palatabilidad del alimento.
3.2 Grasas y aceites
En los vegetales la energía es almacenada en forma de almidón, mientras que en los animales es en forma de glucógeno; sin embargo, tanto en vegetales como animales también puede ser almacenada en forma más compacta, como grasas o aceites. En los vegetales las grasas o aceites son formados a partir de los carbohidratos (p. ej. en las plantas conforme maduran las semillas, su contenido de grasa aumenta). En los animales las grasas pueden formarse también a partir de carbohidratos (p. ej. Al engordar un cerdo a base de un alimento que en su mayoría está constituido por carbohidratos). Sin embargo a diferencia de los vegetales, los animales también pueden acumular grasa en su cuerpo a partir de a grasa ingerida. La única diferencia entre las grasas y aceites, es que los segundos tienen un estado líquido a temperatura ambiente, mientras que las grasas son semi- sólidas.
3.2.1 Composición
Las grasas y aceites, normalmente se encuentran en las materias alimenticias y en depósitos de grasa de la mayoría de los animales en forma de triglicéridos, que son ésteres de ácidos grasos y glicerol.
Las grasas y aceites encontrados en la naturaleza, están compuestos de trigliceros mezclados, donde el glicerol está unido por enlaces éster con diferentes tipos de ácidos grasos, por ejemplo: R1, R2, R3, son diferentes ácidos, entonces:
Ninguna grasa o aceite encontrados en la naturaleza, consisten de un solo triglicérido. Se puede ver que la unidad básica y variable de todos los triglicéridos es el ácido
graso constitutivo, mismo que determinará las propiedades físicas y químicas del aceite o grasa.
3.2.2 Estructura y clasificación de los ácidos grasos
Se sabe que en la naturaleza existen más de 40 diferentes ácidos grasos. Todos ellos pueden ser representados por la fórmula general:
donde: n= 0 en el ácido acético
n= 1 en el ácido propiónico
n= 2 en el ácido butírico, etc., hasta n= 24 (donde n generalmente es un número par).
Los ácidos grasos que comúnmente existen en la naturaleza, contienen un solo grupo COOH y una cadena de carbono (C) recta sin ramificaciones, la cual puede no contener dobles ligaduras (ácido graso saturado) o mas de una doble ligadura (ácidos grasos poli-insaturados, AGPI). El grado de saturación influenciará en gran medida las propiedades físicas de las grasas, de una manera general se puede decir que los ácidos grasos no saturados son químicamente más reactivos y presentan puntos de fusión más bajos que sus correspondientes ácidos grasos saturados. Ejemplo de ácidos grasos saturados e insaturados se dan a continuación:
Acorde a dicha clasificación, los ácidos grasos poli-instaurados (AGPI) se pueden dividir en tres grandes familias, la serie oleica (n-9), la serie linoleica (n-6) y la serie linolénica (n-3), los nombres de las familias representan el miembro del grupo con la cadena más corta, otros miembros de la familia se derivan de éstos grupos básicos.
3.2.3 Biosíntesis de ácidos grasos
Con excepción del caracol terrestre (Cepaea nemoralis), los animales son incapaces de sintetizar de novo ácidos grasos con dobles ligaduras en las posiciones n-6 (serie linoleica) y en la n-3 (serie linolénica); únicamente los vegetales poseen esta capacidad de síntesis. Sin embargo, la mayoría de los animales son capaces de sintetizar cadenas de ácidos grasos saturados a partir del acetato, o de adicionar 2 unidades de carbono al grupo carboxilo de un ácido y adicionar más dobles ligaduras en el mismo lado del grupo carboxilo, de las ya existentes, pero no del lado del grupo metilo (Castell et al., 1986). Las rutas bioquímicas para la biosintesis de ácidos grasos poli-instaurados, en peces y crustáceos se pueden resumir como sigue
Lípidos. Ejemplos de ácidos grasos saturados e insaturados.
¹ Número de átomos de carbono (C): número de dobles ligaduras y posición de la primer doble ligadura, contada a partir del grupo metilo (CH3) terminal, en el ácido graso.
² Líquido a temperatura ambiental
Acido linolénico, n-3
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* Las flechas verticales muestran reacciones de elongación de cadena. Las flechas horizontales ilustran reacciones de desaturación.
3.2.4 Requerimientos de ácidos grasos esenciales
Debido a que los animales no tienen la capacidad metabólica para sintetizar de novo, ácidos grasos de las series n-6 y n-3, dichos ácidos deberán ser incorporados en forma ya elaborada a la dieta.
En el caso de los animales terrestres, se ha encontrado que las series linoleicas (n-6) muestran la mayor actividad de ácidos grasos esenciales (AGE), mientras que las series linoléicas (n-3) tienen una actividad parcial de AGE. Consecuentemente los ácidos grasos (AGPI) que predominan en los tejidos de los animales terrestres pertenecen a las series linoleica, a saber 18:2 n-6 (ácido linoleico) y 20:4 n-6 (ácido araquidónico).
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Por el contrario, los AGPI más abundantes en los tejidos de peces y crustáceos, tanto para especies dulceacuícolas como marinas, pertenecen a las series linolénicas (n-3). Mientras que los AGPI de las series n-6 se presentan a una concentración más baja; sin embargo en series dulceacuícolas se han reportado niveles mayores de las series n-6. Quizás esto no sea sorprendente si consideramos que la dieta de peces de agua dulce contiene elementos derivados a partir de fuentes terrestres, que consecuentemente son ricas en ácidos grasos de las series n-6. De manera general se considera que los ácidos grasos de las series n-3, permiten un grado mayor de insaturación (requisito indispensable para una mayor fluidez de membranas, flexibilidad y permeabilidad a temperaturas bajas). De hecho, se piensa que el requerimiento dietético (preferencial) de los peces, para las series n-3 de AGE, sobre las series n-6 se debe fundamentalmente a la baja temperatura de su medio acuático (en comparación con los mamíferos). Y entre más baja sea la temperatura, mayor será la incorporación de AGPI de las series n-3 en los tejidos. Además de las diferencias en el contenido de AGPI n-6, en los tejidos de peces marinos y dulceacuícolas, los peces de agua dulce también muestran concentraciones mayores de AGPI de cadena corta, de las series n-3 en los tejidos.
Con excepción de peces estrictamente carnívoros, los peces son capaces de alargar y posteriormente desaturar ácidos 18:2 n-6 ó 18:3 n-3 (dependiendo de la especie de pez) al ácido graso altamente insaturado 22:6 n-3, en el caso de las series n-3. Se piensa que estos AGAI son responsables de funciones metabólicas atribuidas a los AGE. De hecho, para la mayoría de los peces, los AGAI tienen una mayor actividad de AGE que sus unidades básicas (18:2 n-6 ó 18:3 n-3):
En general, los peces dulceacuícolas de agua fría, muestran un requerimiento exclusivo para los AGPI de las series n-3 (18:3 n-3, 20:5 n-3, 22:6 n-3) en su dieta (p. ej. los salmónidos, el aligote “ayu”), mientras que las especies dulceacuícolas de zonas cálidas, requieren ambas series de AGPI tanto las n-3 como las n-6 (p. ej. las carpas, anguila y posiblemente el bagre), ó únicamente para las series n-6 (p. ej. Tilapia, y posiblemente el cabeza de víbora Chana micropletes; para revisión consultar Kanasawa, 1985). En el caso de peces marinos carnívoros (p. ej. Chysophyrs major “red sea bream”, la chopa Mylio macrocephalus, ojo de ópalo Girella nigricans, Fugu rubripens “puffer fish”, cola amarilla Seriola quinqueradiata, platija Pleuronectes platessa, dorada Sparus auratus, rodaballo Scopthalmus maximus) debido a que los organismos consumidos, son ricos en ácidos 22:6 n-3 y 20:5 n-3, han perdido la habilidad para alargar la cadena y desaturar aún más el ácido 18:3 n-3, hasta su AGAI correspondiente. Consecuentemente a los peces marinos carnívoros, se les deberán suministrar los ácidos grasos 22:6 n-3 ó 22:5 n-3 en una forma ya elaborada (Kanazawa, 1985). Los requerimientos dietéticos de peces para los AGE se resumen en la Tabla 7.
De una manera general, los requerimientos dietéticos de AGE para peces se ha visto que aumentan al incrementar el nivel lipídico y/o con disminución de la temperatura del agua (Catell et al., 1986).
Actualmente no existe información cuantitativa precisa, sobre los requerimientos de AGE en la dieta de camarones y langostinos, por lo que la información que se tiene debe considerarse como una sugerencia y no como algo definitivo. Sin embargo, se piensa que para camarones y langostinos, a semejanza de los peces los ácidos de las series n-3, tienen una mayor actividad como AGE, en comparación con las series n-6 (Castell et al., 1986; NCR, 1983; Sandifer 7 Joseph, 1976).
En general, los aceites provenientes de peces marinos, camarones y moluscos, son fuentes ricas de AGE de las series n-3; ejemplos de aceites cuyo contenido en ácidos 20:5 n-3 y 22:6 n-3 represente más del 20% del total de ácidos grasos incluyen el aceite de hígado de bacalao, aceite de sardina, aceite de barrilete, aceite de cabeza de camarón y aceite de hígado de calamar.
Por el contrario, los aceites de origen vegetal son ricos en ácidos 18:2 n-6 y contienen muy poco o nada de AGE de las series n-3 (con excepción del aceite de soya, aceite de nabo ó colza y particularmente aceite de lino, cuyo contenido de ácidos 18:3 n-3 puede exceder de 8, 7 y 56% respectivamente, en relación al total de ácidos grasos presentes). Ejemplos de aceites vegetales cuyos contenidos de ácidos 18:2 n-6 representan el 50% o más del total de ácidos grasos presentes, incluyen aceite de semilla de algodón, aceite de maíz, aceite de semilla de girasol y aceite de soya. Finalmente, en grasos de animales terrestres (manteca, sebo), harina de hígado, aceite de salmón, aceite de barrilete, aceite de hígado de calamar y en aceite de arenque, se han detectado cantidades traza (0.5–1.5 %) de ácidos grasos 20:4 n-6 (Figura 4).
3.3 Fosfolípidos
Los fosfolípidos representan dentro del cuerpo del animal, el segundo componente lipídico más abundante después de los triglicéridos (grasas y aceites). Todos los fosfolípidos son sólidos grasos de color amarillo, y comparten la propiedad de ser solubles en solventes orgánicos, con excepción de la acetona (esta propiedad permite distinguirlos de los ácidos grasos).
3.3.1 Estructura y función
A semejanza de las grasas y aceites, los fosfolípidos son ésteres de los ácidos grasos y glicerol. Sin embargo, mientras que en las grasas simples y aceites, el alcohol trihídrico ó glicerol esta esterificado a tres ácidos grasos, en los fosfolípidos únicamente dos de los grupos alcohol del glicerol están esterificados y el grupo restante tiene unido un ácido fosfórico y un base nitrogenada. Dependiendo de la base nitrogenada presente, los fosfolípidos pueden dividirse en dos grupos: lecitinas (la base nitrogenada es la colina) y cefalinas (la base nitrogenada es la etanolamina). Sus estructuras se representan como sigue:
* Otras bases nitrogenadas pueden incluir a la serina e inositol.
A partir de la fórmula estructural de los fosfolípidos, se puede ver que a semejanza de los ácidos grasos, presentan una región polar y otra no polar; sin embargo, a diferencia de los segundos, las funciones iónicas se incrementan en gran parte por la presencia del ácido fosfórico y la base orgánica nitrogenada, lo que resulta en la combinación de sitios hidrofílicos e hidrofóbicos (cadena de ácidos grasos) en la misma molécula. Debido a esta propiedad única de la superficie activa, es que los fosfolípidos en conjunción con las proteínas forman la estructura lipoproteica básica de las membranas biológicas. Es interesante notar que los ácidos grasos contenidos en las moléculas de los fosfolípidos de los tejidos animales (R1, R2), son menos saturados que los ácidos grasos correspondientes de los triglicéridos (grasas y aceites). El aumento de la no saturación en los fosfolípidos, se debe en gran parte al aumento de los ácidos grasos poli-instaurados C20 y C22, que están casi exclusivamente unidos a la posición 2.
En particular los ácidos grasos 20:5 n-3 y 22:6 n-3 (AGE), pueden representar el 80% del total de ácidos grasos encontrados en la posición 2. Es por ello que, al ocurrir una deficiencia de AGE, y hacer una determinación del contenido de fosfolípidos en el tejido corporal, se detecta la presencia de niveles elevados de ácidos grasos poli-instaurados, derivados del ácido oleico y palmitoleico; en contraste con una situación normal, donde predominan los ácidos grasos poli-instaurados, derivados del ácido linoleico. Los fosfolípidos también juegan un papel importante como agentes emulsificantes en los sistemas biológicos y están involucrados particularmente en el transporte de grasas dentro del cuerpo.​
Por ejemplo, los fosfolípidos pueden tomar parte en la emulsificación de los lípidos ofrecidos en la dieta, proceso que tiene lugar dentro del tracto digestivo: y son constituyentes de lipoproteínas de alta densidad y auxilian en el transporte de lípidos dentro del cuerpo (Kanazawa, Teshima & Sakamoto, 1985). Fuentes dietéticas ricas en fosfolípidos incluyen el huevo y aceite de soya.
Tabla 7. Requerimientos de ácidos grasos esenciales (AGE) en peces (Requerimientos expresados como porcentaje de la dieta seca)
Figura 4. Composición de ácidos grasos esenciales (g/100G de ácido graso) de algunas grasas y aceites.
3.3.2 Requerimiento dietético
Se ha visto que los fosfolípidos presentes en la dieta, tienen un efecto benéfico, manifiesto en el crecimiento y sobrevivencia de larvas de peces marinos (“red sea bream” Chrysophrys major: Kanazawa et al 1983; mandíbula de chchillo Opleggnathus fasciatus: Kanasawa et al. 1983; aligote “ayu”: Kanazawa, Teshima & Sakamoto, 1985; Teshima et al., 1982; P. monodon: Páscual, 1984) alimentadas con dietas semi-sintéticas, en las que la colina y los AGE fueron adicionados por separado en cantidades iguales.
Aún más, la eficiencia de los fosfolípidos en el crecimiento y sobrevivencia se ha demostrado que varía con el tipo y fuente de fosfolípidos usada
Por ejemplo, la eficiencia del huevo de bonito PC, de la soya PC y del fosfatidilinositol de soya (PI) se ha encontrado que es mucho mayor que el huevo de bonito PE, el cerebro de ovino PE, la fosfatidilserina del cerebro de ovino (PS) o el huevo de gallina PC, al ser evaluados en larvas de P. japonicus (Kanasawa, Teshima & Sakamoto, 1985). Estos investigadores también mostraron que el nivel óptimo de fosfolípidos para larvas de P. japonicus varía acorde a la fuente lipídica utilizada; así por ejemplo, encontraron un requerimiento de soya PC de 6.0% al utilizar ácidos grasos 18:1 n-9 y 1.0% de ácidos grasos altamente insaturados y de 3.5% cuando usaron aceite de hígado de abadejo como fuente lipídica. También se ha reportado un requerimiento del 3 % de soya PC para el aligote “ayu” (Kanazawa et al., 1983a) y para larvas de P. japonicus (Teshima et al., 1982) al utilizar aceite de (1) los fosfolípidos que contengan colina o inositol, ejercen un efecto positivo sobre el crecimiento y sobrevivencia (2) aquellos fosfolípidos que contengan ácidos grasos 18:2 n-6, 18:3 n-3, 20:5 n-3 y 22:6 n-3 en las moléculas, son más efectivos para promover el crecimiento y sobrevivencia y (3) la efectividad de los fosfolípidos parece depender de la naturaleza de los ácidos grasos localizados en las posiciones alfa y beta de la molécula del fosfolípido.
El efecto benéfico de los fosfolípidos en el crecimiento y la sobre vivencia de larvas de peces marinos y crustáceos, es particularmente sorprendente si estamos conscientes de la habilidad natural de esos organismos para biosintetizar fosfolípidos a partir de ácidos grasos y diglicéridos (Lui, Sage y O'Connor, 1974). Aunque falta por confirmar un verdadero requerimiento de fosfolípidos en la dieta, bajo condiciones reales de cultivo se ha sugerido que la esencialidad dietética de los fosfolípidos (si es que la hay) se debe a un requerimiento específico de fosfolípidos para el transporte de ácidos grasos dentro del cuerpo, así como a la lentitud en la velocidad de biosíntesis de los fosfolípidos en relación a su demanda metabólica durante la fase de desarrollo larvario (Teshima, Kanazawa, Kakuta, 1986).
3.4 Glicolípidos
Los glicolípidos son similares a los fosfolípidos, en el sentido de que su estructura está basada en el glicerol y que tienen dos de los grupos alcohol esterificado por ácidos grasos, pero difieren de ellos por tener el tercer grupo ligado a un azúcar.
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Los lípidos presentes en el pasto y trébol, que constituyen la mayor parte de la grasa dietética en los rumiantes, son en su mayoría galactolípidos (60 %). En general, aproximadamente el 95 % de los ácidos grasos presentes, es ácido linoleico (18:2 n-6).
