Proteínas y aminoácidos
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2.1 Proteínas
Las proteínas están consideradas como el constituyente más importante de cualquier célula viviente y representan el grupo químico más abundante en el cuerpo de los animales, con excepción del agua; en promedio, el cadáver del pez contiene 75% de agua, 16% de proteína, 6% de lípidos y 3% de cenizas.
Las proteínas son componentes esenciales tanto del núcleo celular como del protoplasma celular y por lo tanto constituyen el grueso del tejido muscular, órganos internos, cerebro, nervios y piel.
2.1.1 Composición
Las proteínas son compuestos orgánicos muy complejos con un alto peso molecular. En común con los carbohidratos y lípidos, sus elementos constitutivos son carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) y además contienen alrededor de un 16% de nitrógeno (N: rango 12–19%), y en ocasiones fósforo (P) y azufre (S).
2.1.2 Estructura
Las proteínas difieren de otras macromoléculas biológicamente importantes, tales como los carbohidratos y lípidos en su estructura básica. Así por ejemplo; en contraste con la estructura de dichos grupos químicos, que a menudo están formados por la repetición de unidades idénticas o muy similares (p. ej. la glucosa es la unidad que se repite como elemento constitutivo del almidón, glucógeno y celulosa), las proteínas por el contrario, pueden estar formadas hasta por 100 unidades básicas diferentes (aminoácidos). Por lo que consecuentemente es posible tener una gran variabilidad y rango de compuestos, no sólo en relación a la composición, sino también en cuanto a la forma de la proteína.
2.1.3 Propiedades químicas
Las proteínas son compuestos coloidales por naturaleza, con diferente grado de solubilidad al agua, pasando desde la queratina que es insoluble, hasta las albúminas que son altamente solubles. Todas las proteínas pueden ser “desnaturalizadas” por el calor, ácidos fuertes, álcali, alcohol, acetona, urea y por sales de metales pesados. Cuando las proteínas son desnaturalizadas pierden su estructura única, y consecuentemente poseen diferentes propiedades químicas, físicas y biológicas (p. ej. inactivación de enzimas por el calor).
2.1.4 Clasificación
Las proteínas pueden ser clasificadas en tres grupos principales de acuerdo a su forma, solubilidad y composición química:
a. Proteínas fibrosas: son aquellas proteínas animales insolubles, que generalmente son muy resistentes al desdoblamiento enzimático digestivo. Las proteínas fibrosas existen como cadenas filamentosas alargadas. Ejemplos de proteínas fibrosas incluyen el colágeno (principal proteína del tejido conectivo), la elastina (presente en los tejidos elásticos, tales como arterias y tendones), y la queratina (presente en el pelo, uñas, lana y pezuñas de mamíferos).
b. Proteínas globulares: incluyen todas las enzimas, antígenos y proteínas hormonales. Las proteínas globulares, a su vez se subdividen en albúminas (proteínas solubles al agua coagulables con calor, se les encuentra en el huevo, leche, sangre y en muchos vegetales); las globulinas (insolubles o escasamente solubles en agua, están presentes en el huevo, leche, sangre y sirven como principal reserva proteínica en las semillas de vegetales); e histonas (proteínas básicas, de bajo peso molecular, solubles al agua, se les encuentra en el núcleo celular, asociadas con el ácido desoxirribonucleico-ADN).
c. Proteínas conjugadas: son proteínas que al ser hidrolizadas, dan lugar a grupos no proteínicos y aminoácidos. Algunos ejemplos, incluyen las fosfoproteínas (la caseína de la leche, fosvitina de la yema del huevo), glicoproteínas (secreciones mucosas), lipoproteínas (membranas celulares), cromoproteínas (hemoglobina, hemocianina, citocromo, flavoproteínas), y nucleoproteínas (combinación de proteínas con ácidos nucleícos, presentes en el núcleo celular).
2.2 Función de las proteínas
La función de las proteínas puede ser resumida como sigue:
Reparación del tejido dañado y desgastado (mantenimiento de tejido) y formación de tejido nuevo (síntesis de nuevas proteínas durante el crecimiento).
La proteína suministrada en la dieta, puede ser catabolizada y actuar como fuente de energía o puede servir como substrato para la formación de lípidos y carbohidratos en el tejido.
La proteína suministrada en la dieta, es requerida dentro del cuerpo del animal para la formación de hormonas, enzimas y una variedad muy amplia de otras substancias biológicamente importantes, tales como los anticuerpos y hemoglobina.
2.3 Requerimientos proteínicos
El estudio de los requerimientos nutricionales en la dieta de peces y camarones, ha sido basado en su mayoría en estudios comparables a los conducidos con animales terrestres. Consecuentemente, la mayoría de la información disponible sobre los requerimientos nutricionales de las especies acuáticas se deriva de ensayos de alimentación conducidos en laboratorio, en donde los animales son mantenidos en condiciones controladas y densidades elevadas, sin acceso a algún alimento natural.
2.3.1 Nivel proteínico óptimo en la dieta
Basado en las técnicas de alimentación pioneras, desarrolladas para animales terrestres, los requerimientos proteínicos dietéticos de peces fueron investigados primeramente en el salmón “chinook” (Oncorhynchus tshawytscha) por Delong et al. (1958). Los peces fueron alimentados con una dieta balanceada, conteniendo niveles graduales de proteína de alta calidad (caseína: gelatina, suplementada con aminoácidos cristalinos, a efecto de simular el perfil de aminoácidos mostrado por la proteína de huevo entero de gallina), durante un período de diez semanas, tomándose como requerimiento aquel nivel de proteína que diera lugar al crecimiento óptimo. (Figura 2).
Desde estos primeros estudios, las investigaciones que hoy día se realizan han cambiado muy poco, si es que lo han hecho, posiblemente la excepción sea el uso de la técnica de máxima retención proteínica en el tejido o balance de nitrógeno, por la cual algunos investigadores han mostrado una mayor preferencia en relación a la técnica de ganancia en peso, como criterio para determinar los requerimientos proteínicos (Ogino, 1980). Los requerimientos proteínicos en la dieta, normalmente se expresan como un porcentaje fijo o como una proporción proteína a energía.
A la fecha más de 30 especies de peces y camarones han sido examinadas de esta manera y los resultados muestran una gran uniformidad en cuanto a los requerimientos proteínicos en sus dietas, fluctuando en un rango de 24–57%, equivalente al 30–70% del contenido energético grueso de la dieta en forma de proteína (Tabla 1).
Figura 2. Curva típica de respuesta a la dieta.
Aún cuando se esperaba que las especies de peces carnívoros, mostrasen un requerimiento proteínico elevado tal como el lenguado (Pleuronectes platessa -50%; Cowey et al, 1972) o el pez cabeza de víbora (Channa micropeltes - 52%; Wee y Tacon, 1982), el hecho es que también se encontró un requerimiento relativamente alto para la carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella 41–43%; Dabrowski, 1977), lo que en parte sugiere que los requerimientos pueden estar en función de la metodología seguida para la determinación. El uso de diferentes fuentes proteínicas, substitutos energéticos no proteínicos, regímenes de alimentación, clases de edad de peces y métodos para la determinación del contenido energético y requerimientos dietéticos por los diferentes investigadores, deja muy poco terreno en común que permita hacer comparaciones directas intra o interespecíficas.
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Por ejemplo el alto requerimiento energético observado en alevines de carpa herbívora (41–43%; Dabrowski, 1977) con toda seguridad surgió del hecho que todos los peces del experimento fueron alimentados de una manera restringida (peces alimentados dos veces al día, y a un porcentaje fijo correspondiente al mínimo registrado en una alimentación ad libitum) y por consecuencia aquellos peces alimentados con las dietas conteniendo los niveles proteínicos mínimos, no pudieron consumir suficiente alimento para cubrir sus requerimientos de proteína y energía. Una revisión crítica de los métodos empleados para la estimación de los requerimientos proteínicos y dietéticos en raciones de peces y crustáceos ha sido realizada por Tacon y Cowey (1985) y Cowey y Tacon (1983), respectivamente.
Los elevados requerimientos proteínicos en las dietas de peces y camarones se atribuyen a sus hábitos alimenticios carnívoros/omnívoros y al uso preferencial de la proteína dietética sobre los carbohidratos como fuente energética (Cowey, 1975). En contraste con los animales terrestres, los peces y camarones son capaces de obtener más energía metabolizable a partir del catabolismo de proteínas que de los carbohidratos.
Tabla 1. Requerimientos proteínicos de peces y crustáceos (expresados como % de la dieta seca)
¹ Tamaño de clase de los peces: Alevin 0–05g, juvenil 10–50 g., engorda 50g. en adelante.
² Régimen de alimentación: %pc/día - suministro de alimento fijo expresado como porcentaje de peso corporal por día, o Ad libitum (a saciedad) suministrado de dos a cuatro veces al día.
a No existe diferencia en el requerimiento proteínico a las tres densidades de siembra de 400, 600 y 800 peces/m³, usando jaulas de 5 m³.
b Estanques rústicos de 200 m², densidad de siembra de dos peces/m², estanques fertilizados con desechos de aves a razón de 5kg/estanque/semana.
c Densidad de siembra de peces a razón de 300/m³.
d Densidad de siembra de peces a razón de 9889/Ha .
e Densidad de siembra de peces a razón de 9889/Ha.
f Estanques recubiertos con plástico, sembrados a una densidad de 3000–3700/Ha.
g Se reportó un incremento en los requerimientos proteínicos para crías de lobina bandeada, de 47% a 55% al aumentar la temperatura del agua de 20.5°C a 24.5°C.
h Suministro de alimento fijo en todos los tratamientos, equivalente al consumo Ad libitum más bajo.
i Se dice que los requerimientos proteínicos incrementaron de 40% a 45% con un aumento en la salinidad.
j Estanques de concreto a cielo abierto con una densidad de siembra de 5 organismos/m2, recambio de agua esporádico, todos los animales se alimentaron a la misma tasa, basado en el registro de alimento más alto.
k Tanques de fibra de vidrio a cielo abierto con una densidad de 17 organismos/m², fuerte recambio de agua.
l Animales mantenidos en corrales, dentro de estanques rústicos a una densidad de 10 organismos/m².
m Todos los animales fueron alimentados a una tasa fija de 5 mg. de alimento/larva/día (PL 1–10), 15 mg , de alimento/larva/día (PL 11–50), y 20 mg. de alimento/larva/día (PL24–42).
n Todos los animales fueron alimentadas en exceso una o dos veces al día.
o Dieta formulada con un 55% de proteína cruda, sin embargo su nivel después del procesamiento fue de 45% de proteína.
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2.3.2 Factores abióticos-temperatura y salinidad
La influencia de la temperatura del agua sobre los requerimientos proteínicos y el crecimiento de los peces, ha sido objeto de un gran número de investigaciones. Los estudios pioneros realizados por Delong y colaboradores con juveniles de salmón “chinook” (O. tshawytscha) mostraron un incremento en los requerimientos proteínicos dietéticos de un 40% al 55% al aumentar la temperatura de 8.3°C a 14.4°C (Delong et al; 1958). Más recientemente un incremento similar en los requerimientos proteínicos, se reportó para los juveniles de lobina rayada (Morone saxatilis) de 47% a 55%, cuando la temperatura del agua aumentó de 20.5°C a 24.5°C (Millikin, 1983. Tabla 1).
En contraste, los juveniles de trucha arco-iris (Salmo gairdneri) no mostraron diferencia alguna en el crecimiento a niveles proteínicos de 35%, 40% y 45%, mantenidos a 9°C, 12°C, 15°C y 18°C (Slinger et al., 1977), o mantenidos a temperaturas de 9°C, 15°C y 18°C (Cho y Slinger, 1978). Aunque se observaron diferentes efectos de la temperatura en términos de crecimiento, así como un mayor requerimiento proteínico absoluto a temperaturas más altas; aparentemente dicha demanda fue satisfecha al incrementar el consumo de las dietas con niveles proteínicos inferiores. Estos últimos estudios están en concordancia con la hipótesis de que un aumento en la temperatura del agua (hasta un nivel máximo) va acompañado por un incremento en el consumo de alimento (Brett et al., 1969; Choubert, et al. 1982), un incremento en la tasa metabólica (Jobling, 1983) y en un tiempo de tránsito gastro-intestinal más rápido (Fauconneau et al., 1983; Ross y Jauncey., 1981) en condiciones donde el suministro de alimento no esté limitado. La evidencia de peso, es que ese incremento en la temperatura del agua no conduce a un incremento en el requerimiento proteínico. En ambos casos donde se pretendía determinar esos requerimientos, se investigó el efecto de la temperatura del agua sobre los requerimientos proteínicos en la dieta, al comparar los resultados obtenidos en experimentos sucesivos realizados a diferentes temperaturas del agua. Además, tanto el crecimiento observado, por debajo del óptimo, así como el aumento en el consumo de alimento en los peces mantenidos con dietas correspondientes al nivel proteínico más elevado, sugiere que el régimen de alimentación ad libitum que se utilizó, conduce de hecho a un consumo de alimento restringido.
Experimentos conducidos con juveniles de trucha arco-iris (un pez eurihalino) reportan un incremento en el requerimiento absoluto de proteína en la dieta, de 40% a 45% asociado a un incremento en la salinidad de 10 a 20 partes por mil (Zeitoun, et al., 1973; Tabla 1). Sin embargo, no se observó incremento alguno con juveniles de salmón “coho” (O. kisutch); (Zeitoun et al., 1974). En vista de lo especulativo del método para conocer el requerimiento dietético a partir de la curva de respuesta a dosis (Zeitoun et al., 1973), hasta el momento no existen datos firmes que demuestren un incremento en el requerimiento proteínico de los peces al aumentar la salinidad. No se cuenta con información sobre los peces al aumentar la salinidad. No se cuenta con información sobre los efectos de la salinidad en el requerimiento proteínico del camarón.
2.4 Aminoácidos
Aunque se han aislado más de 100 diferentes aminoácidos de materiales biológicos, únicamente 25 de éstos se encuentran comúnmente presentes en las proteínas. Los aminoácidos se caracterizan por tener un grupo carboxilo (-COOH) ácido y un grupo nitrogenado básico, los aminoácidos son anfotéricos (es decir que poseen propiedades tanto ácidas como básicas) y consecuentemente actúan cooamortiguadores o “Buffers” de los cambios en el pH. La estructura química de los aminoácidos más comunes se muestra a continuación: