5.2.5 Acido nicotínico
Estructura:
Función biológica:
El ácido nicotínico, como constituyente de la nicotinamida-adenin-dinucleótido NAD) y del fosfato de nicotinamida-adenin-dinucleótido (NADP) funciona como una coenzima en el sistema enzimático que provee
del mecanismo para la transferencia de electrones en los procesos metabólicos (p.ej. la remoción y transporte de hidrógeno).
Por lo tanto el metabolismo del NAD o NADP está estrechamente asociado al del FAD y FMN; por lo que ambas vitaminas juegan un papel fundamental en la oxidación del tejido y consecuentemente son esenciales para la liberación de energía a partir de los carbohidratos, grasas y proteínas. Además el NAD y el NADP también juegan un papel importante en la síntesis de ácidos grasos y colesterol, respectivamente.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas de ácido nicotínico incluyen: pulido de arroz, levadura de tórula seca, levadura de cerveza seca, salvado de arroz (600-300 mg/kg); salvado de trigo, solubles de pescado seco, harina de semilla de girasol, harina de cacahuate, harina de nabo, harina de hígado y pulmón, solubles de destilería secos, residuos de la molienda de trigo (300-100mg/kg); harina de pescado, trigo medianero, harina de semilla de cártamo, harina de gluten de maíz, harina de carne y hueso, harina de carne, granos de cervecería secos, harina de productos secundarios de aves, sorgo, harina de alfalfa, granos de cebada, melaza de caña seca, residuos de la molienda de arroz (100-40 mg/kg). Otras fuentes incluyen cosechas de vegetales verdes.
5.2.6 Biotina
Estructura:
La biotina funciona como una coenzima en aquellas reacciones tisulares que involucran la transferencia del bióxido de carbono de un compuesto a otro (p. ej. reacciones de carboxilación). Por ejemplo, como componente de las enzimas piruvato carboxilasa y acetil coenzima A carboxilasa, la biotina es responsable de la conversión del ácido pirúvico a ácido oxaloacético (un intermediario en la gluconeogénesis y en el Ciclo de Krebs) y para la conversión de la acetil coenzima A a malonil coenzima A (la última es requerida para la síntesis de ácidos grasos de cadenas larga). Por lo tanto, la biotina juega un papel importante en el metabolismo de grasas y carbohidratos.
También se reporta que la biotina está involucrada en la síntesis de purina y de proteínas, en ciertas reacciones de deaminación y en el ciclo de la urea; sin embargo, el papel preciso de la biotina en la mayoría de estos procesos aún no es claro.
Función biológica:
La biotina funciona como una coenzima en aquellas reacciones tisulares que involucran la transferencia del bióxido de carbono de un compuesto a otro (p. ej. reacciones de carboxilación). Por ejemplo, como componente de las enzimas piruvato carboxilasa y acetil coenzima A carboxilasa, la biotina es responsable de la conversión del ácido pirúvico a ácido oxaloacético (un intermediario en la gluconeogénesis y en el Ciclo de Krebs) y para la conversión de la acetil coenzima A a malonil coenzima A (la última es requerida para la síntesis de ácidos grasos de cadenas larga). Por lo tanto, la biotina juega un papel importante en el metabolismo de grasas y carbohidratos. También se reporta que la biotina está involucrada en la síntesis de purina y de proteínas, en ciertas reacciones de deaminación y en el ciclo de la urea; sin embargo, el papel preciso de la biotina en la mayoría de estos procesos aún no es claro.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en biotina incluyen: levadura de cerveza seca, levadura de tórula seca, solubles secos de destilería, harina de nabo, harina de semilla de cártamo, harina de semilla de girasol (2-1mg/kg), huevo entero, pulido de arroz, granos secos de cervecería, harina de hígado y pulmón, salvado de arroz, suero seco delactosado, harina de semilla de algodón (1-0.5 mg/kg); harina de cacahuate, harina de soya, leche seca desnatada, harina de alfalfa, avena, sorgo, harina de sangre seca, solubles de pescado secos, harina de pescado, salvado de trigo, residuos de la molienda de trigo (0.5-0.2 mg/kg). Otras fuentes de biotina incluyen a las legumbres y vegetales verdes.
5.2.7 Acido fólico
Estructura:
Función biológica:
El ácido fólico en forma de ácido tetrahidrofólico funciona como una coenzima para aquellas reacciones en las que se efectúa la transferencia de una unidad de carbono (p.ej. unidades de formil, metil, formato e hidroximetil) de un compuesto a otro.
Por ejemplo, el ácido tetrahidrofólico esta involucrado en la síntesis de la hemoglobina, glicina, metionina, colina, tiamina (pirimidina) y purinas; así como en el metabolismo de la fenilalanina, tirosina e histidina.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en ácido fólico incluyen: levadura de tórula seca, levadura seca de cerveza, granos secos de cervecería (10-5 mg/kg); harina de alfalfa, harina de soya entera, harina de hígado y pulmón, harina de germen de trigo, harina de nabo, salvado de arroz, harina de lino, harina de semilla de girasol, harina de semilla de algodón, huevo entero de gallina, solubles secos de destilería, salvado de trigo, residuos de la molienda de trigo, harina de semilla de cártamo, suero seco delactosado (5-1 mg/kg). Otras fuentes ricas en ácido fólico incluyen hongos, frutas (limón, fresas, plátano) y vegetales de hojas obscuras.
5.2.8 Cianocobalamina
Estructura:
Función biológica:
La cianocobalamina, en forma de coenzima cobamida, es requerida para la formulación normal de células rojas y para el mantenimiento del tejido nervioso. Aunque el papel preciso de la cianocobalamina es estos procesos aún no es claro, su metabolismo está estrechamente ligado con el ácido fólico y ambos están involucrados en el metabolismo de unidades aisladas de carbono. Los procesos fisiológicos en los cuales se sabe que la coenzima cobamida esta involucrada incluyen: la síntesis de ácidos nucleícos (a través de su papel en la síntesis de la tiamina y de la desoxiribosa), el reciclaje del ácido tetrahidrofólico, el mantenimiento de la actividad del glutation (metabolismo de carbohidratos), la conversión de metilmalonil coenzima A a succinil coenzima A (metabolismo de grasas) y en la metilación de hemocisteína a metionina (metabolismo de aminoácidos).
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en cianocobalamina incluyen: subproductos animales, hígado, riñón, harina de pescado, harina de carne y hueso, solubles de pescado condensados, harinas de subproductos de aves (1-0.1 mg/kg).
5.2.9 Inositol
Estructura:
El inositol tiene nueve isómeros posibles, de los cuales únicamente el mioinositol es biológicamente activo.
Función biológica:
El mioinositol, como constituyente de fosfolípidos de inositol, es un componente estructural importante del esqueleto, corazón y tejido cerebral.
Aunque el papel fisiológico del mio-inositol aún no es claro, se cree que desempeña un rol importante en el crecimiento de las células del hígado y células de la médula ósea, en el transporte de lípidos en el hígado (colesterol), y en la síntesis del ARN. Hasta el momento al mio-inositol no se le ha atribuido ninguna función como coenzima.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en mioinositol incluyen tejidos animales (esquelético, cerebro, corazón e hígado) levadura de cerveza seca y harina de pescado. En los tejidos vegetales, el mioinositol existe en forma fosforilada, el ácido fítico (hexafosfato de inositol); aunque el ácido fítico es considerado como un factor anti-nutricional para la mayoría de los animales monogástricos al interferir en la absorción de minerales, algunas fuentes ricas en inositol incluyen los granos de cereales y legumbres.
5.2.10 Colina
Estructura:
Función biológica:
La colina es un componente esencial de los fosfolípidos y de la acetilcolina, y como tal juega un papel vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisión de impulsos nerviosos, respectivamente. La colina también actúa como un donador de grupos metilo en las reacciones de trans-metilación (p. ej. en la síntesis de la metionina y en forma de fosfolípidos como la lecitina, juega un papel importante en el transporte lipídico dentro del cuerpo.
Hasta el momento no se le ha atribuido ninguna función como coenzima.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en colina incluyen: harina de nabo, harina de productos secundarios de aves, harina de camarón, harina de hígado y pulmón, solubles de pescado seco (7,000-6,000 mg/kg); solubles de destilería secos, levadura de cerveza seca, harina de semilla de girasol, suero delactosado seco (6,000-4,000 mg/kg); harina de pescado café, levadura de tórula seca, harina de germen de trigo, harina de pescado blanco, harina de semilla de cártamo, harina de semilla de algodón, harina de soya, harina de carne, harinas de carne y hueso, harina de cacahuate (4,000–2,000 mg/kg); huevo entero de gallina, salvado de trigo, granos de cervecería secos, trigo medianero, harina de semilla de lino, harina de ajonjolí, harina de alfalfa, cebada, salvado de arroz, pulido de arroz, residuos de la molienda de trigo, avena (2,000–1,000 mg/kg).
5.2.11 Ácido ascórbico
Estructura:
Función biológica:
El ácido ascórbico y su producto de oxidación, el ácido dehidro-L-ascórbico actúan como antioxidantes fisiológicos al facilitar el transporte de hidrógeno dentro de la célula animal. El ácido ascórbico también se requiere para numerosas reacciones de hidroxilación dentro del cuerpo, incluyendo la hidroxilación del triptofano, tirosina, lisina, fenilalanina y prolina. De las reacciones de hidroxilación arriba mencionadas, probablemente las más importante es la formación de hidroxiprolina a partir de la prolina, ya que ambos aminoácidos son constituyentes importantes del colágeno, mucopolisacáridos y del sulfato de condroitina (substancia intracelular cementante de las células óseas, células de los capilares sanguíneos y células del tejido conectivo). El ácido ascórbico, por lo tanto juega un papel vital en el mantenimiento de la integridad del tejido conectivo, vasos sanguíneos, tejido óseo y reparación del tejido dañado.
También se requiere del ácido ascórbico para la conversión del ácido fólico a su forma metabólicamente activa, el ácido tetrahidrofólico, para la conversión de triptófano a serotonina y para la síntesis de hormonas esteroides por la corteza adrenal.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en ácido ascórbico incluyen: frutas cítricas, vegetales verdes frondosos, insectos frescos, y en menor grado harinas glandulares (hígado/riñón). Por ejemplo, el contenido de ácido ascórbico (expresado en mg. de ácido ascórbico por 100 g. de producto fresco) de algunos de estos productos es : grosella-200, pimiento verde-91, coliflor-64, fresa-60, col-53, naranjas/limones-50, papa-8-30, hígado crudo-30, riñón crudo-12, berro-60.
5.3 Vitaminas liposolubles
5.3.1 Retinol
Estructura:
La vitamina A existe únicamente en el tejido animal y está presente tanto en la forma de retinol (vitamina A1: mamíferos y peces marinos) o como 3,4-dehidroretinol (vitamina A2: peces de agua dulce). Sin embargo, un precursor de la vitamina A, se encuentra en los tejidos vegetales en forma de pigmentos carotenoides (p. ej. beta caroteno). Una vez ingerido por los animales, estos pigmentos vegetales pueden ser convertidos en vitamina A activa; la eficiencia de conversión depende de la especie animal y de la forma isomérica del carotenoide ingerido, así los isómeros “trans” son los que tienen mayor actividad biológica.
Función biológica:
La vitamina A es requerida para una visión normal, así en la retina del ojo, la vitamina A es combinada con una proteína específica (opsina) para formar un pigmento visual, el cual funciona en la recepción y transmisión de la luz desde el ojo al cerebro.
Además, la vitamina A es requerida para el mantenimiento del tejido epitelial secretante de mucus, del tracto reproductivo, piel, huesos y tracto gastrointestinal. Se piensa que su papel protector de membranas mucosas y en la formación de tejido óseo, es realizado al participar en la formación de mucopolisacaridos. Sin embargo, el papel preciso de la vitamina A en el metabolismo celular epitelial, deberá ser completamente elucidado. También se considera que la vitamina A es requerida para la liberación de enzimas proteolíticas a partir de los lisosomas.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en retinol, incluyen aceites de hígado de pescado (p. ej. aceite de hígado de hipogloso-9000 μg/g, aceite de hígado de bacalao 180 μg/g) y harina de hígado de animales (25–100 μg/g). Entre los ingredientes vegetales ricos en vitamina A (expresados como equivalentes de retinol μg/g por peso fresco), se incluyen zanahorias maduras-20, espinacas-10 y berro-5. Las cantidades de vitamina A o retinol, se expresan en unidades internacionales (U.I.). Una U.I. de vitamina A equivale a 0.344 μg de retinol o 0.6 μg de beta caroteno.
5.3.2 Colecalciferol
Estructura:
La principal fuente de vitamina D en la naturaleza, es el colecalciferol (vitamina D3). A semejanza de la vitamina A, el colecalciferol únicamente existe en el tejido animal. En la mayoría de los animales terrestres el colecalciferol es producido en la piel, gracias a la irradiación de la provitamina 7-dehidrocolesterol con radiaciones U.V.
Función biológica:
El colecalciferol juega un papel esencial en el metabolismo del calcio y fósforo en los animales. En particular, el colecalciferol es requerido para la absorción del calcio a partir del tracto gastrointestinal y para la calcificación del tejido óseo durante el crecimiento. Antes que el colecalciferol pueda realizar estas funciones metabólicas, primeramente es convertido en el hígado a 25-hidroxicalciferol (25-HCC), el cual a su vez es convertido a la forma fisiológicamente activa 1,25-dihidroxicalciferol (1,25-DHCC) en el riñón. Es el 1,25-DHCC el que actúa en el tejido “objetivo” respectivo y es responsable de la síntesis de la proteína ligante del calcio en las células epiteliales intestinales. Otras funciones que se le han adscrito al 1,25-DHCC incluyen: la conversión de fósforo orgánico a fósforo inorgánico en huesos., la reabsorción del fosfato y aminoácidos de los túbulos renales, el mantenimiento de los niveles de calcio en sangre y de la depositación y oxidación del citrato en huesos.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en colecalciferol, incluyen aceite de hígado de pescado (aceite de hígado de bacalao 2–10μg/g), aceites y harinas de hígado de animales y harina de pescado. Como sucede con la vitamina A, las cantidades de vitamina D en las materias alimenticias, a menudo son indicadas en unidades internacionales (U.I.). La U.I. tiene una potencia de 0.025 μg de colecalciferol y es igual a una Unidad Británica Standard (BSI) o 1.3 unidades de la Asociación de Químicos Analistas Oficiales, EUA (AOAC).
5.3.3 Tocoferol
Estructura:
Cuando R1, R2, R3 son grupos CH3, el isómero del tocoferol es D-alfa-tocoferol. De los ocho isómeros del tocoferol existentes en la naturaleza, el isómero alfa es el más ampliamente distribuido y tiene la mayor actividad vitamínica.
Función biológica:
Los tocoferoles actúan como antioxidantes liposolubles intra y extracelulares, dentro del cuerpo animal.
En particular, los tocoferoles protegen los ácidos grasos altamente instaurados presentes en las membranas celulares y subcelulares, así como otros compuestos reactivos (p. ej. las vitaminas A y C) del daño oxidativo que pudiesen sufrir, al actuar como trampas de radicales libres. También se ha sugerido que los tocoferoles juegan un papel importante en la respiración celular y en la biosíntesis del ADN y de la coenzima Q.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en tocoferol incluyen: harina de alfalfa, harina de germen de trigo (125-100 mg/kg); huevo de gallina, pulido de arroz (100-75 mg/kg); salvado de arroz, trigo medianero (75-50 mg/kg); levadura seca, solubles de destilería secos, granos de cebada, harina entera de soya, granos de maíz, residuos de la molienda de trigo (50-25 mg/kg); harina de gluten de maíz, salvado de trigo, granos de centeno, sorgo, harina de pescado, avena, harina de semilla de girasol, harina de algodón (25-10 mg/kg). Otras fuentes incluyen todos los aceites vegetales y cosechas vegetales verdes.
5.3.4 Filoquinona
Estructura:
Todos los compuestos derivados de la naftoquinona poseen actividad de la vitamina K; las dos formas químicas existentes en la naturaleza son la filoquinona (sintetizada por vegetales verdes frondosos) y la multiprenilmenaquinona (sintetizada por microorganismos). Sin embargo la forma más simple y potente de la vitamina K es un derivado sintético, el manadion (vitamina K3).
Función biológica:
La vitamina K es requerida para el mantenimiento de una coagulación normal al facilitar la producción y/o liberación de varias proteínas del plasma sanguíneo, requeridas para la coagulación de la sangre, incluyendo: protombina, proconvertina, tromboplastina plasmática y el factor Stuart-Prower. Aunque se ha sugerido que la vitamina K puede jugar algún papel en el transporte de electrones y en la fosforilación oxidativa en los microorganismos, dichas funciones deberán ser confirmadas en animales superiores.
Fuentes dietéticas:
Fuentes dietéticas ricas en vitamina K incluyen: harina de alfalfa (9mg/kg), harina de pescado (2 mg/kg), harina de hígado y vegetales verdes frondosos (espinaca, col rizada, col, pinocha, ortiga).
5.4 Requerimientos vitamínicos en la dieta
Los requerimientos vitamínicos en la dieta de peces y camarones se ha determinado mediante pruebas de alimentación con dietas purificadas o semi-purificadas, conteniendo niveles graduales de cada vitamina, en condiciones de laboratorio o considerando el “punto de inflexión” como el requerimiento dietético, en base a la respuesta en el crecimiento observado, la eficiencia alimenticia o la concentración de la vitamina en el tejido (para revisión consultar ADCP, 1980; Castell et al., 1986; Cho, Cowey and Watanabe, 1985; Halver, 1985; Kanazawa, 1983; Koenig, 1981; NRC, 1983 y Robinson and Wilson, 1985).
A pesar de la necesidad fisiológica obvia, de los peces y camarones para las quince vitaminas mencionadas, en condiciones prácticas de cultivo, los requerimientos vitamínicos cuantitativos dependerán de varios factores importantes, entre los que se incluyen:
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El comportamiento alimenticio de los peces y camarones cultivados. Por ejemplo los camarones, caracterizados por consumir su alimento lentamente durante un período de varias horas, requieren niveles vitamínicos más elevados, de tal modo que contrarresten la pérdida progresiva de vitaminas hidrosolubles por lavado de las mismas.
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La capacidad de síntesis de la microflora intestinal de los peces y camarones cultivados. Por ejemplo una microflora intestinal bien desarrollada es capaz de sintetizar la mayoría de las vitaminas del complejo B, ácido pantoténico, biotina, colina, inositol y vitamina K, que estarán disponibles para el animal, reduciendo consecuentemente su requerimiento dietético. Esto es particularmente válido para especies de peces y camarones omnívoros y herbívoros cultivados en estanques.
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El sistema de cultivo que se piense utilizar (p. ej. intensivo, semiintensivo o extensivo) y la disponibilidad de alimento natural dentro del cuerpo de agua. Por ejemplo, no se ha observado ningún efecto benéfico asociado a la suplementación vitamínica de la dieta para tilapia o carpa, tanto en estanques fertilizados o jaulas flotantes (mantenidas dentro de un estanque) a densidades de siembra de 2 organismos/m² y 100/m³, respectivamente (ca. peces de 400 g; S. Viola, comunicación personal, Ashrat, Israel, 1985). En este caso, el factor más importante es la fertilidad natural del cuerpo de agua y la biomasa total de peces o camarones sembrados; la importancia de una suplementación vitamínica en la dieta aumenta al incrementar la densidad de siembra y disminuir la disponibilidad de alimento natural por animal sembrado. Consecuentemente, el alimento natural representa una fuente potencial de vitaminas para las especies acuáticas cultivadas en estanques.
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El tamaño y tasa de crecimiento de los peces o camarones cultivados (p. ej. el requerimiento vitamínico diario por unidad de peso corporal, disminuye al incrementar el tamaño del organismo y consecuentemente disminuir su tasa de crecimiento.
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El contenido nutricional de la dieta usada. Por ejemplo, se ha visto que el requerimiento dietético para el tocoferol, tiamina y piridoxina aumenta, al incrementar la concentración de ácidos, carbohidratos y proteínas en la dieta, respectivamente.
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El proceso de manufactura empleado para la elaboración del alimento. Por ejemplo, para contrarrestar la destrucción de vitaminas termolábiles durante la manufactura del alimento, mediante procesos de peletizado con vapor o calor seco; es necesario la fortificación de la dieta con niveles vitamínicos mayores, que al seguir un proceso de peletizado húmedo o en frío.
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Las características fisicoquímicas del cuerpo de agua y la condición fisiológica de la especie de pez o camarón cultivada. Por ejemplo, se ha visto que los efectos negativos de la contaminación, enfermedades, heridas corporales y el stress en peces, disminuyen en parte al suplementar la dieta con ácido ascórbico a niveles superiores a los requeridos por el animal sano “no estresado”.
Resulta evidente a partir de lo arriba indicado que los requerimientos vitamínicos “fisiológicos” aparentes de los peces y camarones (es decir, el nivel vitamínico dietético mínimo para lograr un máximo crecimiento, un máximo almacenaje de vitaminas en el tejido, o bien prevenir la ocurrencia de síntomas por deficiencia) >diferirá marcadamente del nivel requerido en una dieta práctica para engorda de peces o camarones. Es triste reconocer la escasez de información existente sobre los requerimientos vitamínicos en la dieta de peces y camarones, en condiciones prácticas de cultivo a nivel semi-intensivo o intensivo; ya que la mayoría de los estudios se han realizado en condiciones de laboratorio controladas “bajo techo” y los animales recibiendo una dieta purificada o semipurificada, usando para su manufactura equipo de laboratorio o equipo manual.
A pesar de estas desventajas, en la tabla 10 se resumen los requerimientos vitamínicos en las dietas de peces y camarones. A menos que otra cosa sea indicada, los requerimientos vitamínicos señalados representan los requerimientos dietéticos mínimos para el crecimiento y la prevención de síntomas por deficiencia, y consecuentemente no consideran las pérdidas debidas al procesamiento o almacenaje.